Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Кроме того, в месте сближения с легочной артерией она была соединена с ней тонким тяжем, в котором нетрудно бьшо узнать рудимент ботал- лова (артериального) протока. Описанная картина надежно подтверждает представление об исходной равноценности обеих дуг аорты и позволяет восстановить последовательность событий, обусловивших ее формирование. У этой крысы в раннем эмбриогенезе возникла какая-то помеха (опухоль?) на пути пролегания левой дуги аорты между левой сонной и левой подключичной артериями, и в этих условиях полное развитие получила правая дуга, но сформировался и дистальный отрезок левой дуги, выполнивший двоякую роль — эмбриональное соединение с легочной артерией через боталлов проток (характерное, как указано, для всех амниот) и питание кровью левой подключичной артерии. Эмбрионы рептилий и птиц имеют два боталловых протока, у млекопитающих он находится только слева.
Что же касается легочной артерии, то она огибает основание дуг слева у всех амниот. Можно предположить, что именно это обстоятельство определило в эволюции млекопитающих выбор левой дуги аорты из двух равноценных. Способность левого боталлова протока предоставлять «дополнительный шанс» левой дуге аорты проявляется и в эмбриональном развитии птиц (рис. 129,е): здесь левый боталлов проток удивит своей длиной, если не вспомнить, что он надставлен рудиментом левой дуги.
Некоторые особенности венозной системы позвоночных Вороняая система печени, характерная уже для ланцетника, присуща всем позвоночным, поскольку среди функций печени важное место занимают детоксикация веществ, всосавшихся в кровь в кишечнике, их химическое преобразование и запасание питательных веществ. Воротная система печени развивается из заднего отрезка подкишечной вены — первого сосуда, появляющегося у зародыша, когда ее средняя часть поглощается растущим зачатком печени и подразделяется внутри него на полости — синусоиды. Отрезок этого сосуда впереди от печени (до сердца) представляет собой печеночную вену, а позже — передний отрезок задней полой вены, образованной почти исключительно за счет печени (см. ниже). Воротвая система почек распространена только среди челюстноротых. Она представляет собой разрыв каждой задней кардинальной вены, в который во~валена система капилляров, омывающих стенки почечных канальцев.
Их клетками реабсорбируются 242 различные вещества из первичной мочи и секрстируются другие. Каудальные отрезки задних кардинальных вен преврагдаются в воротные вены почек. Неполная воротная система почек, известная и у костистых рыб, по-видимому, более резко выражена у пресноводных, тогда как у морских в силу специфических требований к осморегуляции она развита сильнее, а артериальное кровоснабжение ослабевает.
Неполнота воротной системы почек у птиц (регулируемая клапаном, который меняет проходимость прямого анастомоза между воротной и общей подвздошной венами) устанавливается в эмбриогенезе с развитием тазовой почки взамен туловищной; по-видимому, она определяется несоразмерностью характерной для птиц скорости кровотока и пропускной способности почки. У млекопитающих воротная система почек полностью отсутствует„т.е, почки не получают ни капли венозной крови — только артериальную. Пройдя через клубочки, та же кровь омывает и клетки почечных канальцев. Отсутствие воротной системы, по-видимому, определяется высокой энергоемкостью выделения, а потому высокой потребностью почек в кислороде и несущей его артериальной крови. Задняя полая вена взамен парных задних карлинальных вен характерна для двоякодышащих рыб и тетрапод.
Главным источником ее формирования служит вена, подрастающая у эмбриона из печени к правой почке. Позже вследствие взаимного сближения обеих задних кардинальных вен с этой веной соединяются выносящие вены обеих почек, а передние отрезки задних кардинальных редуцируются. Таким образом, у большинства тетрапод (кроме млекопитающих) значительный отрезок задней полой вены формирует венозная сеть внутри печени (у ящериц задняя полая вена и во взрослом состоянии целиком погружена в печень).
У млекопитающих в связи с отсутствием воротной системы почек задняя полая вена идет не от них, а формируется каудальнее — слиянием подвздоц~ных (от задних конечностей) и хвостовой вен. Она имеет весьма сложный мозаичный состав, включая и вены печени (впереди), и задние кардинальные вены (каудальный участок), и участки ешс некоторых парных пролольных вен (так называемых субкардинальных и супракардинальных), временно су|псствующих в онтогенезе. Передние участки задних кардинальных вен могуг сохраня гься у млекопитающих в виде так называемых непарной (х.
акулов) слева и полунепарной (ж )зе|л)акулов) справа, собирающих кровь от стенок грудной клетки (у крысы хорошо видна первая). Весьма интересно эибрлональное кровообращелпе амниот, которое мы рассмотрим на примере плода млекопитающих (рис. ! ЗО). 243 сг Агаев аспае псс1св Во1ая ( Чеп1п' Чеп1 А1 Чела Осс1св Агапа1 Аа. стьиса1ев Рис.
130. Схема кровообрашсиия плода млекопитаюших Поскольку кислород поступает в кровеносную систему плода в ином месте, чем после рождения (через воротную вену печени в правое прсдсердие, а не по легочной вене — в левое), для снабжения артериальной кровью мозга и всех органов тела необходима глубокая, хотя и временная перестройка всей системы.
Она достигается благодаря особенностям, нарушаюшим обычный для взрослых порядок движения крови. Первая особенность — аранциев (или венозный) проток, который пересекает сеть венозных синусоидов печени, образуя прямой путь из се воротной вены к печеночной вене, перенося артериальную кровь из пупочной вены фактически в обход печени (которая поглотила бы весь кислород). После этого артериальная кровь движется, несколько раз смешиваясь с венозной, по задней полой вене в правое предсердие, правый желудочек и из него — в легочную артерию. Вторая своеобразная черта — функционируюший широкий боталлов (или артериальный) проток, который направляет большую часть этой крови не в легкие (они не действуют в качестве органов дыхания и только сами потребляют кислород), а в дугу аорты, минуя се начальный участок, и далее в спинную аорту.
Третья необычная деталь — овальное отверстие (Гогаглеп оча!е) в межпредсердной перегородке; оно пропускает смешанную кровь 244 из правого предсердия в левое, которое имеет помимо этого только скудный приток чисто венозной крови (по легочной вене) из слабо наполненного мало~о круга. Эта смешанная кровь поступает из левого предсердия в левый желудочек и далее в начальный участок аорты, дающий ответвления к голове, передним конечностям и сердечной мышце (коронарная артерия). При родах описанная система подвергается кардинальному преобразованию.
Под влиянием перво~о вдоха специальным сфинктером рефлекторно зажимается боталлов проток, чем перекрывается отток крови из малого круга в большой, и вся кровь из правого желудочка направляется в узкую до этого момента легочную артерию. Правый желудочек должен создать давление, достаточное, чтобы ее расширить. С этого момента приходящая по легочной вене кровь наполняет левое предсердие и поднимает в нем давление, благодаря чему специальный клапан (возникший вследствие одновременного развития двух вариантов межпредсердной перегородки) закрывает овальное отверстие, а впоследствии прирастает к его краям.
За счет этих преобразований моментально устанавливается типичная для взрослых млекопитающих схема движения крови, только аранциев проток зарастает медленно, еще долгое время (до перехода на самостоятельное питание) пропуская кровь в обход воротной системы печени. С учетом этих сведений вернемся к обсуждению описанной аберрантной крысы, обладательницы правой дуги аорты. Ясно, что в утробе матери дистальный отрезок ес угдербной левой дуги полноценным образом пропускал кровь, приходящую из легочной артерии по боталлову протоку, назад, в спинную аорту и вперед, в левую подключичную артерию. Но после рождения, когда боталлов проток закрылся, направление потока в этом отрезке резко изменилось на обратное, он функционально превратился в длинное основание подключичной артерии. МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА Эмбриональные источники мочеполовой системы находятся в области продольно вытянутой зоны мезодермы вдоль верхнего края несегментированной боковой пластинки и захватывают ближайшие сегментированные компоненты — шейки сомитов (соединяющие боковую пластинку ее с этими мезодермальными сегментами); это так называемый нефрогонотом, в пределах которого можно различать две полоски: более медиальная — это зачаток половых желез, гонотом, более латеральная, захватываюшая шейки сомитов, — источник Формирования почек, нефротом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
