Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Выделительиая система Как известно, выделительная система выполняет две важные функции. Во-первых, она подлерживает заданную концентрацию жидкостей тела, определяемую притоком и удалением воды из крови, т,е. осушествляет осморегуляцию. Во-вторых, эта система выводит из крови вредные и ненужные вещества, прежде всего конечные продукты азотистого обмена. У ланцетника выделительная система посегментна — своя для каждого сегмента (правда, не миомера, а бранхиомера). Он имеет на каждой стороне по одному протонефридию (рис. 131) — замкнутой на одном конце трубочке, открывающейся лругим концом в атриальную полость.
Начало каждого протонефрилия образуют несколько ответвлений, нефростомов, вдаюгдихся в целомическую полость и замкнутых специальными кле~ками циртоподоцитами. Эти клетки откачивают из пелома жидкость, подгоняя ее своим жгутиком. Последний расположен в решетчатой трубке из! О жестких параллельных стерженьков, которая ведет из целома в полость протонефридия, прободая стенки обоих.
Тем самым циртоподоциты созлают разрежение в ограниченной камере целома, окружаюшей нефростом; одновременно жесткий вырост каждой клетки, похожий на расческу с редкими зубьями, участвует в формировании каркаса для этой камеры, не лавая ес стенкам спа- 246 ий ридия в артери- иты мера лротонеф- нал первичной радки ыи эпителий Тело лир Целомичес прот «Подошвенны (кар Решетч Полость про Ряс. 13!.
Строение выделительнай системы ланцетника Вгапс1т1актагпа 1апсеа!атшп: а — обзорная схема вершинной части первичной жаберной перегородки с расположенным в ней протанефрилием; б — увеличенный фрагмент схемы — группа пиртополопитов даться. Поскольку у ланцетника нет сердца, а следовательно, и артериального давления крови, упомянугое разрежение составляет единственную предпосылку фильтрации мочи из кровяного русла (из сосудистого сплетения, прилегающего к камере сверху). Почки позвоночных характеризуются тем, что это более или менее компактный орган, имеюший обший выводной проулок. Почка лежи~ дорсальнее полости тела и свешивается в нее, но отгорожена париетальным листком брюшины. Структурная елиница почки — нефрон, основу которого составляет почечный каналец.
247 Устройство нсфрона Воронка (или нефростом), ведущая у большинства низших позвоночных из целома в каналец, гонит туда жидкость при помощи ресничек выстилающего ее мерцательного эпителия. Лочечное (или мальпигиево) тельце, которым чаше всего начинается каналец (рис. 132,а), существует наряду с воронкой или же вместо нее. Тельце продупирует так называемую первичную мочу, фильтруя из крови плазму (воду с растворенными в ней веществами„кроме высокомолекулярных). Оно состоит из клубочка (я1оптегц1цз) особо тонкостенных капилляров, помещенного в чашу с двойными стенками — так называемую боумснову капсулу.
Промежуток между ее слоями представляет собой начальное расширение почечного канальца, фактически — присоединенный к нему фрагмент целомической полости (рис. 132,б — г). Внутренняя стенка боуменовой капсулы образована единственным слоем особых клеток звездчатой формы (так называемых подоцитов), неплотно сомкнутых между собой и оставляющих поры. По сосудам клубочка проходит кровь под артериальным давлением, которое и обусловливает фильтрацию (ультрафильтрацикт) плазмы в промежуток между слоями боуменовой капсулы. Важное преимугдество ультрафильтрации как первого этапа формирования мочи состоит в том, что она неспецифична по отношению к составу выводимых веществ — удаляет все подряд. Стенки почечных канальцев могут включать три участка и более, различных по характеру выстилающего их эпителия и соот- Клубочек Целом Почечный квнвлец в Мочеточник (попервчное сечение) овв квпсулв Рис.
132. Мальпигиево, или почечное, тельце (согрцясц!цгл гспзя): а — схема строения; б — е — схема процесса развития (по Ромеру и Лрасонсу, с изменениями) 248 ветственно по функциональным свойствам. Это праксимальпый извитой паналец, реабсорбирующий из первичной мочи важные для организма вещества (глюкозу, аминокислоты, витамины); в небольших количествах он может удалять также воду и электролиты. За ним у птиц (в части канальцев) и у млекопитающих располагается тонкостенный участок, сложенный в виде Б-образной шпильки — петля Гедде, удаляющая из мочи значительную часть воды, но главное— всю соль.
Последняя накапливается в тканевой жидкости вне канальцев и создает высокий осмотический градиент, которым обусловлена интенсивная диффузия воды из канальцев и собирательных трубочек (у млекопитающих). Дистальный извитой каналец активно транспортирует из мочи или в нее (секреция) гипертонический раствор электролитов и некоторые другие вещества. Извитые участки канальцев оплетены снаружи капиллярами, получающими кровь от клубочков, а у обладателей воротной вены почки — также и от нее. Эмбриональные поколения почек В онтогенезе амниот последовательно формируются три поколения почек. Первое — пранефрас, предпочка, или головная почка, канальцы которой развиваются из посегментных зачатков, по одному на сегмент и не имеют мальпигиевых телец. В типичных случаях они начинаются нефростомами из обособленно~о отдела целома (внешней камеры пронефроса), в стенке которого располагается крупный фильтрующий клубок капилляров (я(опшз).
Канальцы формируются, как и сомиты, последовательно — спереди назад. От вершин нескольких передних назад, к области клоаки, растет продольный проток, куда открываются канальцы, развивающиеся в последующих сегментах. Это мочеточник ~оловной почки — пронефрический проток, который позже получит название вольфова канала, или архинефрического протока. Число канальцев обычно менее 10, но у личинок миксин и безногих амфибий пронефрос развивается по длине всего туловища (у некоторых миксин эта примитивная картина сохраняется пожизненно). Второе поколение — мезапефрас, туловигцная, или первичная, почка. Ее нефроны имеют мальпигиево тельце, проксимальный и дистальный отделы извитого канальна (у пластиножаберных, как правило, отсутствуют воронки, у некоторых костистых рыб — почечное тельце и проксимальный извитой каналец).
Канальцы мезонефроса образуются каулальнее пронефроса и помногу на кажлый сегмент. В качестве мочеточника функционирует архинефричсский проток. 249 Наконец, третье поколение — это метанефрос, тазовая, или вторичная, почка. Ее нефроны не имеют воронок, но, как правило, включают все остальные компоненты, в том числе у птиц и млекопитающих, как указано ранее, петлю Генле. Нефроны метанефроса развиваются в более каудальной области туловища, чем мезонефрос, и так же помногу в каждом сегменте.
Тазовая почка обслуживается вторичным мочеточником (цгегег), который развивается как отросток конечного отдела вольфова канала, врастающий в соответствующий участок нефрогенной ткани и стимулирующий формирование канальцев метанефроса. По традиции в сравнительной анатомии широко распространена несколько упрощенческая точка зрения, согласно которой почки, присущие различным позвоночным во взрослом состоянии, приравниваются этим трем стадиям ее развития у амниот. Строение почек у позвоночных Среди круглоротых у некоторых миксин вытянутая вдоль все~о тела узкая почка содержит всего по одному нефрону на сегмент, очень короткие канальны и потому считается пронефрической. Функции выделительной системы у миксин упрощены.
Это единственные представители позвоночных, не поддерживающие активно осмотического равновесия с внешней средой — осиоконформеры, в отличие от осморегуляторов. У миноги имеется по нескольку нефронов на сегмент, что дает основания относить ее почку к мезонефрической. Но у нее сохраняется яркий примитивный признак; ее клубок артериол не подразделен, он остается обидим для всех нефронов почки и тянется тонким жгутом на протяжении всей почки. Примыкающие к нему боуменовы капсулы разделены не полностью, будучи тесно расположены бок о бок одна с другой. Мочеточник тянется вдоль всей почки по ее вентральному краю. Почку хряшевых рыб, как и у всех остальных анамний, считают мезонефрической.
У представителей этой группы аммиак как конечный продукт азотистого обмена обезвреживается путем синтеза из него мочевины, а в почечном канальце имеются отрезки, специализированные в реабсорбции мочевины из первичной мочи в кровь. Благодаря этому осмотическое давление крови повышается, и достигается ее осмотическоеравновесое с морской водой. Соль выволится в обход почки — через ректальную железу, которая открывается в задний отдел кишечника. Длинный передний отрезок почки теряет выделительную функцию: у самца его небольшой фрагмент участвует в выведении мужских половых продуктов в качестве посредника между семенником и семяпроводом (вольфо- 250 вым каналом), а у самки тот и другой просто редуцированы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
