Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 53

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 53)

Задняя часть почки выступает в качестве органа выделения, но обслуживается не вольфовым каналом, а самостоятельным «вторичным» мочеточником, который развивается как отросток конечного участка вольфова канала. У самок некоторых видов редукция передней части почки выражена заметно слабее, чем у самцов. У пресноводных костных рыб, ткани которых осмотически насасывают воду из внешней среды, главная задача почки — выведение этой избыточной воды путем фильтрации и последующей реабсорбции ценных веществ из первичной мочи. Главные компоненты нефрона — почечное тельце и проксимальный извитой каналец.

Соответственно велик удельный вес артериального кровоснабжения почек. Удаление продуктов азотистого обмена проис- холит отчасти в обход почек: аммиак вымывается через жабры. У относительно примитивных костных рыб (двоякодышаших, осетровых, костных ганоилов) часть почки и вольфов канал принимают участие в выведении мужских половых продуктов, но архинефрический проток совмешает функции мочеточника и семяпровода, не обнаруживая у самки тенденции к редукции (как и передняя часть почки); лобавочных мочеточников не возникает.

У костистых рыб почка не участвует в выведении половых продуктов и не испытывает сколько-нибудь заметного влияния со стороны репродуктивной системы. У обитателей соленых вод нефроны построены иначе. У морских костистых рыб, осмотически теряюших воду из-за отсоса ее гипертонической внешней средой и пьющих морскую волу для компенсации этих потерь, ультрафильтрация, а вместе с ней и реабсорбция не так важны, как секреция гипертонического раствора, которая имеет место в дистальном извитом канальпе; у некоторых рыб (например, у морского конька и других пучкожаберных) эта секреция исчерпывает функцию выделения (нет ни почечных телец, ни реабсорбционных отделов канальцев.

Это агломерулярная почка). Особый случай среди морских костных рыб составляет единственная современная кистеперая рыба, целакант латимерия. У нее, как и у акул, достигнуто осмогическое равновесие жидкостей тела с морской водой за счет накопления мочевины. Веяозяое кровогнабжение почек у костных рыб, как правило, асельметричнгк олна из задних карлинальных вен не распалается полностью на капилляры в почке, а тянется на всем ее протяжении, шунтируя воротную систему, (!о-видимому„такой шунт необходим для компенсации несовпадения скоростей кровотока через мускулатуру хвоста и через почку, которые определяются совершенно независимыми факторами. 251 Подчеркивая резкое различие способов осморегуляции у акуловых рыб, у латимерии и морских костистых рыб, А.

Ромер считает его свидетельством независимого, а следовательно, и вторичного характера адаптаций этих современных групп к жизни в море. Правда, эта логика совместима с представлением об океане как первичной колыбели и позвоночных, и челюстноротых. Своеобразие миксин, вообще не регулирующих концентрацию солей в крови, можно рассматривать как результат их пассивного способа вторичной адаптации к жизни в море, но можно считать примитивным признаком, одним из свидетельств коренного отличия не только от челюстноротых, но и от миног.

Амфибии, как и их предки — рипидистии, пожизненно сохраняют связь с пресной водой, обильно поступающей в организм пол влиянием осмотического градиента. Поэтому их выделительная система, как и у пресноводных рыб, должна непрерывно удалять избыток воды, В то же время они, как и все наземныс позвоночные, утратили способность выделять продукты азотистого обмена через жабры (в обход почек). У самцов бесхвостых амфибий вольфов канал и мезонефрическая почка совмещают функцию выделения с выведением половых продуктов. У самцов хвостатых амфибий обслуживание семенников передними частями почек вытесняет функцию выделения.

Передняя часть почки перестраивается точно так же, как у пластино- жаберных рыб, вольфов канал специализируется в качестве семяпровода; при задней, функционирующей части почки развивается значительное число дополнительных мочеточников. У самок эти изменения выражены, как правило, слабее, часть почки, сохраняющая выделительную функцию, простирается вперед немного дальше, У рептилий, почка которых традиционно считается мстансфрической, как и у других амниот, имеется вторичный мочеточник, а вольфов канал у самцов всегда функционирует в роли семяпровода, получая мужские половые продукты из семенника через посредство придатка семенника (ср|оЫуппз; производного лежащей на этом уровне эмбриональной почки — мезонсфроса). Хотя для рептилий (прежде всего ящериц), как и для других амниот, характерна способность очень сильно концентрировать мочу, абсорбируя из нее воду, петля Генле в нефронах у них отсутствует.

Поэтому они нс могут создавать в канальцах осмотическое давление выше, чем в крови, но в первичной моче оно исхолно ниже, ведь в нее при фильтрации не попадают белки. Благодаря дополнительному коллоидному осмотическому давлению крови в нее диффундирует вода из первичной мочи; в результате ее концентрация 252 поднимается, и малорастворимая мочевая кислота кристаллизуется, а значит, удаляется из раствора и не может повышать его осмотическое давление.

По мочеточнику выводится жидкая белая кашица, которая дополнительно высушивается почти до твердого состояния в клоаке — опять-таки за счет коллоидного осмотического давления крови. Таким образом, способность ящериц сильно концентрировать мочу определяется низкой растворимостью главного азотсодержашего вещества — мочевой кислоты. Хорошо растворимые электролиты, которые могли бы помещать этому процессу, у рептилий активно реабсорбируются из первичной мочи в проксимальном извитом канальце, а из организма выводятся другим путем — через носовые железы, секрстирующие гипертонический раствор.

У птиц схожая картина, хотя часть нефронов снабжена довольно короткой петлей Генле, позволяющей создавать повышенную концентрацию соли в интерстициальной ткани, окружающей канальцы, и тем самым высокий локальный градиент осмотического давления, отсасывающий воду из мочи. У млекопитающих это свойство выражено еше сильнее; благодаря ллинным петлям Гснле в нефронах они концентрируют хорошо растворимую мочевину, но далеко не в той с~слепи, в какой поддается концентрированию мочевая кислота. В связи с этим млекопитающие не нузкдаются в использовании отдельного пути для удаления соли и выводят ее с мочой. Наиболее типична для млекопитающих бобовидная форма почки, на вогнугой стороне которой расположена расширенная начальная часть мочеточника — воронкообразная камера с перепончатыми стенками, лоханка.

Если бобовидное тело почки рассечь на две «семядоли», на разрезе видны две зоны ее мякоти — корковое вещество, содержащее почечные тельца, проксимальные и дистальные извитые канальцы, и мозговое вещество, которое образует обращенные тупыми вершинами в лоханку пирамиды. Пирамиды сложены ориентированными вдоль радиусов кривизны тела почки петлями Генле и собирательными трубочками, открывающимися в лоханку. Л. Ромер (1992) предложил новый подхол к классификации почек позвоночных. Как он отметил, прелставление, будто бы онтогенетические»поколения» почек у амниот отражают их филогенстическую смену в эволюции подтипа позвоночных, грешит схематизмом, попыткой навязать природе некую схему лля нашего удобства.

Он приводит наблюдения, противоречащие схеме. Например, развитие добавочных мочеточников характерно и для некоторых анамний (в частности, для хряшевых рыб и хвостатых земноводных). Далее, мезонефрос у амфибий использует в своем разви- 253 тии нсфротом до самого заднего конца, хотя по схеме там еще должен бы быть резерв для метанефроса. В действительности, как указывает А.

Ромер, на разнообразие почек сильно влияют два фактора, по сути дела, представляющие собой разные аспекты адаптивного значения почек. Во-первых, это необходимость выделительной функции уже на ранних эмбриональных стадиях, чем определяется развитие двух «поколений» провизорных, временных, почек, во-вторых, потребность выведения мужских половых продуктов, т.е. функции, к которой эти провизорные почки, так сказать, преадаптированы (случайно пригодны вследствие близкого соседства и иной предшествовавшей адаптации к выведению неких продуктов из целома).

В итоге точка зрения А. Ромера на классификацию почек такова. Теоретически мыслимая идеальная примитивная почка, голонефрос, должна была содержать по одному нефрону на се~мент на всем протяжении тела и мочеточник, в который они все открывались. К состоянию голонефроса близки почки личинок миксин и гимнофион. Но в них специализированная передняя ~рупца канальцев развивается первой и образует пронефрический проток. У анамний (кроме хрящевых рыб) она даже функционирует на ранних стадиях развития, а затем рано редуцируется. Это пронефрос. Всю остальную часть голонефроса А. Ромер рассматривает в качестве онисгнонгфроса (т.е.

задней почки); в этом понятии он объединяет все категории дефинитивной почки позвоночных, сохраняя термины «мезонефрос» и «метанефрос» лишь для обозначения различных эмбриональных почек амниот. У всех позвоночных, кроме миксин, строение голонефроса усложнено под действием двух факторов. Во-первых, в нем нарушена простая сегментальная структура (в каждом сегменте образуется множество нефронов, а в задней части туловища исхолная сегментация нефротома вообще стерта), а во-вторых, происходила конкуренция почки с семенником за вольфов канал, которая протекала с переменным успехом в разных линиях эволюции, и во многих случаях она привела к формированию вторичных мочеточников.

Органы размножения Эмбриональная дифференциация гонад Зачаток гонал лежит в нефрогонотоме медиальнсе зачатков почки в виде половой складки. Она образована зачатковым (герминативным) эпителием, под которым лежит мезенхима. Процесс дифференцировки гонад (рис. ! 33) начинается с внедрения в зачатковый эпителий первичных половых клеток. Они 254 1П Зачатки семенных канальцев Зачатковый ф оболо 11 апителий я Белочн Боуменов апсула Первичн половые твжи ичных белочной оболочки Рис. 133. Эмбриональная дифференцировка топал (из Ромера и Парсонси, с изеченения.ни) сохраняются в недифференцированном состоянии (как копии зиготы) в энтодерме задней части кишки, откуда достигают зачаткового эпителия, приползая по брыжейке или приплывая по кровяному руслу. Затем из зачаткового эпителия в глубь мезенхимы врастают первичные половые тяжи.

Характеристики

Список файлов книги