Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 55
Текст из файла (страница 55)
глогпьовеив) Мис)еов птвгя)пв))в (ядро Гофмана— Келликерв) Сечения гигантских мюллеровских аксонов Восходящие пути ечения гигантских мвутиеровских аксонов Рис. 135. Схемы поперечного разреза спинного мозга: а — иииога; б — акула: в — птица — крсстповая область (из Гирсберга и Рикгмя) 1шпЬозасга)В з.
ГЬотЬоЫеиз), заполненный клетками с жировыми веществами и гликогеном. В этой области спинной мозг развернут (наподобие продолговатого). По бокам он имеет придатки (ядра Гофмана — Келликера, пис1ецз гпага!па! !з). Спинномозговые нервы Рассмотрим общую схему ветвления спинномозговых нервов одного сегмента на примере млекопитающих (рис. 136). Соматическая чувствительность (с. ч.) охватывает все органы чувств, кроме вкуса: болевую, кожную, мышечную, сухожильную и связочную чувствительность. Висцеральная чувствительность (в. ч.) — зто вкус и сигналы от внутренних органов. Объекты соматически-двигательной иннервации (с.
д.) — скелетные мышцы (осевые и мышцы конечностей), висцерально-двигательной иннервации (В. Д.)— гладкие мышцы внутренностей, сосудов и кожи, поперечнополосатая мускулатура глотки (включая челюстную и мимическую), а также железы. Спинной корешок (гасйх с)огза1!з), несущий на себе спинальный (спинномозговой) ганглий (яапа!!оп зр(па1е) в виде резкого утолщения, немного отступив от спинного мозга, объединяется с брюшным корешком (г. чепгга!!з), после чего образуются три ветви — дорсальный и венюральный спинномозговые нервы (пегуцз догза1В, и.
уепгга)га) и соединительная ветвь (гагина сопппцп)сапа) симпатической нервной системы. В спинальном ганглии находятся чувствующие нейроны. Они биполярны, но у амниот оба отростка у основания объединены в общую ножку, чем обеспечивается их компактная упаковка в ганглии: тела клеток располагаются в стороне 2б1 С.Ч в.ч в.д С.Д от пучка отростков. Состав спин-сааяееа номозговых корешков у разных ериа!е позвоночных различен.
У кругло- ротых в вентральном корешке негев проходят только соматическилвигательные волокна, корешки б и ,; ~ г .уб "- -6- ° тельные волокна выходят через оба корешка, дорсальные и венРяе. 13б. Схема формирования тральные корешки перед ветвле,„ер, мл„опитаювгего) Об.„,,„, ием а еР ы ОбъединЯютсЯ, ния см.
в тексте есть соелинительная ветвь. Нако- нец, у млекопитающих все двигательные волокна (не только соматические, но и висцеральные) выходят только через брюшные корешки. У бесчерепных и круглоротых в течение всей жизни, а у акул, многих костных рыб и бесхвостых амфибий лишь у эмбрионов в пределах центральной нервной системы обнаруживаются необычные чувствующие нейроны, отростки которых проходят в спинных корешках; эти нейроны названы дорсальными клетками. Любопытно, что у всех челюстноротых, в том числе и у млекопитающих, они имеются в среднем мозге в ядре тройничного нерва (обслуживают мышечное чувство челюстной мускулатуры). Таким образом, в строении головного мозга законсервирована лревняя, примитивная черта.
Проводящие пути спинного мозга В формировании нервных волокон, проходящих вдоль спинного мозга, участвуют нейроны трех категорий: чувсглвуюи~ие (афферентные), двигательные (эфферентные), а также вставоеные, или ассоциативные, нецролы, отростки которых и образуют его внугренние проводящие пути. Восходящие пути, приносягцие в головной мозг сигналы от туловища и хвоста, у водных позвоночных развиты слабо.
Чувствующие импульсы продвигаются к головному мозгу по ступенькам вставочных нейронов, аксоны которых коротки и достигакп головного мозга только из передней части туловища (они тянутся к прололговатому мозгу, мозжечку и среднему мозгу). Причины слабости восходящих путей у рыб понятны. Местные импульсы обрабатывает спинной мозг, а в головной мозг важная информация передается по головным нервам: от боковой линии— 262 Восходящие пути. раве!си!ив ягас!!в — стройный пучок и!ив сипеа1ив — кпиновидныи пучок Нисходящие пути.
Тгасгив сод!совр!па!гв !а1ега!а — патерапьный пирамидный тракт Тгастив гиЬговр!па!В Боковои рог серого вещества Тгас1ив кевЬЬи!овр!па!гв Тгас1ив сощсовр!пам чеп1гаг!в — еентрапьный пирамидный тракт Тгасгив гас!сер!паев Рве. 137. Схема поперечного разреза спинного мозга человека, показывающая расположение некоторых его проводя!них путей. Точками в штриховке обозначены более новые пути (по Гиредергу и Ричеткг, с изгиеяеяияхщ) латеральным нервом, а от присущих некоторым костистым рыбам вкусовых почек тела — специальной ветвью У!1 нерва. У тетрапол, особенно у млекопитающих, аксоны вставочных нейронов удлиняются и образуют лва пучка, проходящих между спинными рогами серого вещества (рис.
137). Это стройный (Гаво!сц)цв ягас)!!в) и клиновилный пучки (Г. сппеагцв). Нисходящие пути спинного мозга образованы двигательными волокнами. У водных позвоночных при унлуляционном плавании скоординированное сокращение мускулатуры обеспечивается цепочками вставочных нейронов спинного мозга, причем локомоторная волна генерируется в ответ на первичный, запускающий сигнал, поступающий из головного мозга, При нормальном плавании развитие этого процесса начинается от головы. Для движения задним ходом первичный стимул передается на задний конец спинного мозга по гигантским аксонам.
У миноги (см. рис. 135,а) спинной мозг продольно пронизывают несколько пар аксонов гигантских нейронов, лежащих в продолговатом мозге, так называемых мюллеровских клеток. У рыб (рис. 135,б), хвостатых амфибий и личинок бесхвостых имеется лишь одна пара аксонов — от гигантских маугнеровских нейронов, Кроме того, у всех позвоночных имеется пучок волокон от двигательных ядер, связанных с внутренним ухом !!Тас!цз уеа!1Ьц)овр!па1!ж рис, 137). У амниот от нового важного двигательного центра в срелнел! мозге — красного ядра — спускается !гасшв гпЬгозргпа1гв (рис. 137).
От центров координации движений в крыше среднего мозга идет гг. !ес!озрщайв, особенно хорошо развитый у птиц. 263 У млекопитаюших имеется особый, так называемый пирамидный путь. Он идет от двигательной зоны коры полушарий конечного мозга прямо к двигательным нейронам спинного и продолговатого мозга. Он подразделен на две части; волокна латеральной ветви (гг, соп(совр(па!Ь 1агегайв; рис.
137) в области продолговатого мозга претерпевают перекрест, т.е. пересекают среднюю линию и иннервируют мускулатуру противоположной стороны тела, вентральная же часть (гг. соп(созр(лайз чспггайз) сохраняет связь со своей стороной. Головные нервы Первые два головных нерва — зто особые нервы, уникальные по своей природе. Обонятельный нерв (1, и. ойас1ог(цв) образован аксонами рецепторных клеток, расположенных периферически, в обонятельном зпителии носовой полости.
Это фактически нейроны, единственный пример первично чувствующих клеток в органах чувств у позвоночных. Нерв входит в конечный мозг. Зрительный нерв (11, и. орбсцз) — внутримозговой тракт, сложенный аксонами ганглиозных клеток сетчатки, развиваюшейся эмбрионально как часть мозга. Он подходит к дну промежуточного мозга, образуя перекрест (сй(аяпа орйсцт) у всех, кроме круглоротых.
Несколько нервов гомологичны брюшным корешкам. Это чисто соматически-двигательные нервы, подобные по набору функциональных компонентов брюшным корешкам миноги. Глазодвигательвый нерв (Ш, и. оси1отогопвз) иннервирует одну (нижнюю) косую и три прямые мышцы глаза (верхнюю, переднюю и нижнюю), отходит от дна среднего мозга. Блокоыый нерв (1Ъ', и. ггосЫеапз) иннервирует одну мышцу глаза (верхнюю косую), отходит от крыши среднего мозга (в задней ее части), огибает мозг сверху и идет на противоположную (контрлатеральную) сторону. Тем самым он образует дорсальный перекрест, храняший тайну какого-то важного эпизода в эволюции позвоночных. Отводящий нерв (У1, и, аЫвсепз) отходит от дна продолговатого мозга, иннервирует заднюю, или наружную, прямую мышцу глаза и характерный для большинства наземных позвоночных ретрактор глазного яблока, а кроме того, — подчерепную мышцу латимерии.
Лодьязьилый нерв (Х11, и. Иуроя1оззцз) головным оказывается только у амниот, у большинства же анамний отходит за пределами черепа. Иннервирует подъязычную (гипобранхиальную) мускулатуру, отходит от вентральной стороны продолговатого мозга. 2б4 и, риагупаеив (В.Ч.) Ро Оогвавв (С.Ч.) . ргеггегпавсив (В.ч.) в й.
ровагегпабсив В.Ч + В.Д ) Висцерапьная щепа (1жаберная) Ро й, гпапб1ЬЫапв ~п1егпив И1 й, ра1абпцв тг11 Рис. 138. Строение жаберных (висцсральных головных) нервов у водных позвоночных; а — типичная схема (на примере !Х нерва); б — гипотетическое примитивное состояние системы жаберных нервов; я — картина, характерная лля рыб; я— брызгальцс (но Ромеру и Парсонсу, с изменениями) Гомологами спинных корешков можно со значительной долей условности считать висцеральные или жаберные (жаберно-сегментные, эпибранхиальные) нервы. Неполнота гомологии в данном случае связана с телт, что эти нервы имеют новые дополнительные эмбриональные источники (плакоды).
Согласно классическим представлениям образцом наиболее типичного строения и полного состава ветвей может служить! Х (языкоглоточный) нерв акулы (рис, 138,а), который иннервирует, условно говоря, первую жаберную шель, поскольку охватывает ее вилкой своих ветвей. Главный довод в пользу гомологии спинного корешка — состав функциональных компонентов (с. ч, + в. ч. + в, д.). В этом нерве различают четыре ветви; лредщелевая ветвь (г. ргеггепзаг|сцз; в. ч.) иннервирует слизистую оболочку на задней стороне подъязычной дуги, защелевая (г, роьпгепзаг|сцз; в.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
