Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 56
Текст из файла (страница 56)
ч. ч- в. д.) — мышцы | жаберной дуги и слизистую оболочку ее передней поверхности, глопгочная (г. р)загуп8ецз; в. ч.) — слизистую на дорсальной стороне глотки и, наконец, не столь обычная дорсальная вептвь (г. с)огза1|з; с, ч.)— кожу в области затылка над | жаберной шелью (точнее, поперечный канал боковой линии, что дает основание относить эту ветвь к латеральному нерву). 265 По поволу происхождения висцеральных нервов существует следующая гипотеза А. Ромера, которая отражает изложенный взгляд на метамерию головы. Представление о предковом состоянии (рис. 138„б) основано на анатомии головы бесчелюстных панцирников (Омеозггас!; см. рис.
33), обладавших полным набором висцеральных щелей (среди них третья соответствовала брызгальцу) и дуг. Каждая щель имела типичный висцеральный нерв, а впереди нахолился особый нерв (прототип конечного, нулевого по счету), иннервировавший кожу (осязание) в стенке обонятельного мешка. Затем у челюстноротых (рис. 138,в) в связи с редукцией передних висцеральных щелей и дуг глубоко перестроились два перелних висцеральных нерва (Н, и Н„), полностью приняв на себя обслуживание соматической чувствительности кожи головы, а нерв подъязычной дуги (НП) перехватил у второго из них висцерально-чувствующую иннервацию челюстной дуги.
Перечень висцеральных нервов у рыб выглядит следующим образом: 1) конечньсй нерв (О, и. гегш!па!1в; с. ч.) отходит от конечного мозга, обеспечивает осязательную чувствительность стенки носовой полости; 2) глубокий глазничный нерв, передний из лвух исходно независимых отделов тройничного нерва (Н„п. орЫ)за!ш)сиз рго(цпг)цз; с. ч.), вполне самостоятельный у многопера (у многих — в периол эмбрионального развития), отходи~ от продолговатого мозга; 3) собственно тройничный нерв (Нь я и. (г18егп(пцз ргорг!из)— видоизмененный висцеральный нерв челюстной дуги. Его предщелевая ветвь (Н„г, гпах1йапз; с.
ч), иннервирующая верхнюю челюсть, уступает по толщине защелевой ветви (Н„г. гпапйЬп!апа; с. ч. + в. д.), которая иннервирует покровы нижней челюсти и мускулатуру челюстной дуги, Есть вероятный гомолог дорсальной ветви — поверхностная глазничная ветвь (г. ор!зг)за!ш1сиа вирегбс)айз Н, проходящая вместе с одноименной ветвью лицевого нерва). Отходит нерв от продолговатого мозга.
Вообще в тройничном нерве господствуют соматически-чувствующие волокна, а висцеральная чувстви~ельнос~ь (вкус), по-вилимому, вытеснена вследствие чрезвычайно высокой специализации нерва в обслуживании осязания головы как части тела, наиболее ответственной за взаимолействия с внешней средой. Это обстоятельство наволит на мысль, что осязание кожи на голове, которым она снабжена на уникально высоком уровне, недоступном остальному телу, заслуживает оценки в качестве одного из высших органов чувств; 4) лицевой нерв (ЧП, и. Гас(айз: в.
ч. + в. д.), нерв брызгальца и подъязычной дуги. Глоточная ветвь названа небной ветвью (г. ра!абпца Ч11; в. ч.), она усилена и распространяется на верхнюю челюсть, обеспечивая се висцеральную чувствительность. 1'очно так же нижняя челюсть иннервируется внутренней нижнечелюстной ветвью, или барабанной струной (г. гпапсйЬц!апа пцегпцз к соотг)а гугпрап1 ЧП; второе название происходит из анатомии человека, где этот нерв пересекает барабанную полость). Отходит нерв от продолговатого мозга; 5) языкоглоточный нерв (!Х, и, а!оааорЬагупяеца), как указано ранее, иннервирует 1 жаберную щель и 1 жаберную дугу, отходит от продолговатого мозга; 6) блуждающий нерв (Х, и. ~аацз) представляет собой «коллектор», объединяющий 4 — 6 висцеральных нервов, которые иннервируют последние 4 — 6 жаберных щелей (5 и 6— у немногих примитивных видов акул) и соответствующие жаберные дуги (г, ЬгапсЬ(айа Х).
К висцеральным компонентам этого нерва примыкают два лругих (см. далее). Х нерв отходит от продолговатого мозга. И, Са~ 1) и. аирегг олова Х г) н. з) н. Рис. 139. Расположение ветвей латсрального перна у рыб (на примере обыкновенной шуки Екох 1иггий Система латерального нерва (рис. 139) состоит из трех отделов, Ее центральная часть — слуховой нерв (Ч1!1, и. асцв11сцз), отходящий от продолговатого мозга. Поскольку восприятие звуковых колебаний представляет собой не единственную, а зачастую второстепенную роль внутреннего уха, которое снабжает этот нерв, известны попытки заменить классическое название нерва на «более точное», например, статоакустический (и. а1а1оасцаг)сца) или просто восьмой (и.
ос1ауца). Эти попытки едва ли заслуживают поддержки. Впереди от него располагается предущной латеральный нерв (и.!а1ега(га ап1ойсца), ветви которого условно приписаны к лицево- му нерву. Это поверхностная глазничная ветвь (г. орЫЬа1пйсиз ьврег6с(а11в ЪЧ1), шечная (г. Ьцсса1(з ЧП) и наружная нижнечелюстная ветви (г. птапойЬи1апз ехгегпвз У11), Заушной латеральный нерв (и, 1агегайз тегог1сцз) дает уже упомянутую слабую веточку в состав 1Х нерва, в основном же считается частью блуждающего нерва (г. 1а1ега!ьв Х), Парасимпатические компоненты — висцерально-двигательные волокна одной из двух категорий вегетативной нервной системы (см.
далее) — добавлены к П1, НП, 1Х и Х нервам, особенно к последнему (это его внутренностная ветвь, г. зр!апсйп(сиз, за которую он и получил название — блуждающий). В системе головных нервов у тетрапод имеются сушественные отличия от рыб. Во-первых, от системы латерального нерва у наземных позвоночных остается лишь слуховой нерв (ЪЧП). Во-вторых, произошел ряд изменений вследствие редукции жабер, а именно: от 1Х нерва остались только вкусовые волокна, ветви к некоторым мышцам глотки и парасимпатический компонент, в Хже нерве полностью сохранился мощный парасимпатический ствол, а от жаберных ветвей остались слабые гортанные нервы. У млекопитающих появление некоторых новых компонентов головных нервов последовало за крупными преобразованиями висперальных мышц.
Во-первых, их мимическая мускулатура, возникшая из вентрального констриктора подъязычной дуги, иннервируется несколькими поверхностными ветвями лицевого нерва как собственного нерва этой дуги. Именно поэтому нерв получил название лицевого, и ветви предушного латерального нерва у рыб были приняты старыми морфологами за его компоненты. Во-вторых, мощное развитие у зверей трапециевидной мьпццы повлекло за собой обособление добавочного нерва (Х1, и.
ассеззопцз), который выделился из блуждающего нерва. Вегетативная, или автономная, нервная система Это висцерально-двигательные волокна к гладкой (за редчайшими исключениями) мускулатуре и железам. Волокна двухзвенны, образованы двумя нейронами. Первый находится в центральной нервной системе и посылает аксон — преганглионарное волокно — в вегетативный ганглий, где он передает импульс второму нейрону, посылающему постганглионарное волокно уже непосредственно к эффектору.
Морфологически и функционально различаются две параллельные системы — симпатическая и парасимпатическая. 268 Симпатическая нервная система обнаружена у позвоночных, начиная с рыб. Она вю|ючает соединительные ветви (см. рис. 13б), велущие к симпатическим ганглиям (даля!!оп зугпраг!т!сцгп), которые у четвероногих соединены межганглионарными ветвями (гапшз 1пгегяапя11опаг!в) в тянущийся сбоку от позвоночника парный пограничный ствол (!шпсцз вугпраг)з!сцз). Симпатические ганглии посылают ветви к внутренним органам, между которыми имеется еше несколько ганглиев. По в основном ганглии приближены к позвоночнику, преганглионарные волокна коротки, постганглионарные— длинны. Центры располагаются только в спинном мозге, но пограничный ствол продолжается вперед и иннервирует голову. В парасимпатической нервной системе ганглии приближены к иннервируемым органам или даже лежат в их стенках.
Из-за этого преганглионарные волокна длинны, а постганглионарные — коротки. Центры располагаются в головном мозге и в нескольких задних (у млекопитаюьцих — в крестцовых) сегментах спинного мозга. Парасимпатические компоненты головных нервов заслуживают более детального перечисления. Проходящие в П! нерве преганглионарные волокна оканчиваются в ресничном ганглии, который лежит на тыльной стороне глазного яблока; он управляет аккомодацией (иннервируя ресничный мускул) и радужиной (у млекопизающих иннервпрует мускул — сжиматель зрачка, у остальных тетрапод — расширитель зрачка).
У!! нерв несет волокна к трем ганглиям. Из них крылонебцый ганглий посылает волокна к слезным и слизистым железам носовой полости, а подъязычный и подчелюстной — к одноименным слюнным железам. С 1Х нервом связан околоушной ганглий, через который иннервируется одноименная слюнная железа.
В Х нерве внугренностная ветвь (собственно блужлающий нерв в точном смысле этого слова) — крупнейший парасимпатический нерв организма. Из крестцовых сегментов спинного мозга парасимпатические волокна иннервируют заднюю часть кишечника и мочевой пузырь. У рыб симпатическая и парасимпагическая системы в основном делят между собой органы тела, хотя частично происхолит и двойная иннервация.
У тетрапод каждая из них все больше расширяет область иннервации вплоть ло полного взаимного перекрывания. Общее строение головного мозга В основе лифференцировки мозга на главные отделы, видимо, лежали его первичные функциональные связи с высшими органами чувств (рис, 140,а). Так. орган обоняния обусловил формирование 269 ПогпЬепсерпа(оп и Рговеп От носа к конечном мозгу б От глаз к зрительным лопяч От уха и боковой линии к мозжечку МЕЯЕМСЕРНАЬОЙ г Согппхввига ров(епог ТЕьЕМСЕРНАЬОМ , ЕПЕМСЕРНАЬОМ 1 1Нейяп 1гапвиегвигп Р(ехив слепо~авив ап1епог Рогагпеп )п1е 1пси(аге ип1 ив орисив (ив сегеоп) Неп(пои(ив )а(ега Согпгп~ввига ра(1 Согрев в1г(а1игп Н.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
