Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 60
Текст из файла (страница 60)
Во-первых, это эпителиально-чувствуюшие клетки, которые располагаются на поверхности тела. У позвоночных таковы лишь обонятельные рецепторы. Тела этих клеток лежат в глубине обонятельного эпителия (рис. ! 52), а короткие периферические отростки с волоскакти выходят на его поверхность. Во-вторых, это нервно-чувствующие клетки, которые погружены глубже — для зашиты от возможных повреждений. Они находятся в ганглиях чувствуюших нервов — головных и спинальных; с поверхностью тела и другими объектами иннервации связаны сильно удлиненными периферическими отростками. Сугдествуют также вторично чувствующие клетки, которые генерируют импульсы, но сами их передавать не могут; для передачи используются периферические отростки нервночувствуюших клеток. С учетом изложенного общая классификация органов чувств выглядит следукнцим образом. 1.
Орган с эпителиально-чувствующими клетками — орган обоняния. 2. Органы чувств с нервно-чувствующими клетками и сравнительно элементарными периферическими аппаратами — свободные нервные окончания и инкапсулированные органы. 3. Органы чувств с вторично чувствующими клетками: а) органы акустиколатеральной системы; б) органы вкуса. 4. Органы чувств центральной нервной системы: а) глаза; б) глазоподобные органы эпиталамуса. Орган обоняния Орган обоняния развивается из парной обонятельной плакоды на переднем конце зародыша.
У водных позвоночных на интересующем нас уровне организации в нем заслуживают внимания такие аспекты, как образование розетки складок на поверхности рецепторного эпителия, а также механизмы принудительного омывания. Для миноги характерна непирнил ноздря, и хотя круглоротых считают ближе родственными девонским одноноздревым, нежели двуноздревым, некоторые особенности ее морфологии могут наводить на мысль о вторичности объединения ноздрей. Во-первых, это следы парности обонятельной капсулы, заметные на фронтальном (горизонтальном) разрезе, во-вторых, развитие в онтогенезе крупной верхней губы (образующей присасывательную воронку), которая стягивает между собой такие исходно разнесенные органы, как ноздри и питуитарный мешок. Тем самым сформирован назогипофизарный мешок, который отделен мягкой стенкой от роговой полости.
При создании в ней разрежения он наподобие пипетки втягивает через ноздрю воду. которая благодаря специальной системе клапанов забрасывается и в носовую полость. У миксин (рис. 153) имеется иепарлый аналог ноздри — преназальный синус (Нппз ргепаьа!и) — и аналог назогипофизарного мешка, открывающийся в роговую полость наподобие хоаны. Обонятельный мешок Назогипофизарный мешок Не Присасыват б Я)пов Ротовая попоет~ Рис.
153. Различия в положении органа обоняния у круглоротых: а — сагиттальиый разрез головы миноги (Ьагпре!га Латта~а1з); б — га же — микси- ны 1МХхгпе; из Гирсберга и Рияеля) В результате сосущие движения вызывают поток воды по этому каналу с заходом в обонятельный мешок. Рыбам присуща двойная ноздря: имеются входное и выходное отверстия, которые обеспечивают о мы ванне носового мешка сквозным потоком при движении рыбы — за счет внешней обтекающей струи. У акул (рис. 154,а) ноздря разделена свободно налегаюшими друг на друга выступами, у костных рыб 1рис, 154го) они срастаются. а У относительно малополвижных рыб принудительное омывание происхолит под влиянием жаберного дыхания — благодаря разрежению в ротоглоточной полости при наборе очередной пор- Педедни ции воды.
У скатов и некоторых ноздря акул обычный выступ на переднес мелиальной стенке ноздри увели- Ротовая чивается, образуя так называемую щель носогубную складку (рис. 154,в), Рис. 154. Схема строения нозлпереносящую залнюю нозлрю на рсй рыб, вил снизу: край ротовой щели. Среди кости- а — катран; б — костистая рыба; ив етых рыб встречается принцип скат пипетки и даже аналогия хоанам.
Передняя ноздря Носогубная кладка 287 По новолу происхождения хоан у кистеперых рыб — рипидистий (предков тетрапод) существует гипотеза И. И. Шмальгаузена, построенная на основании изучения онтогенеза хвостатых амфибий. Задняя ноздря переползала на край верхней челюсти и затем — на крышу роговой полости, по пути разрезая подглазничный канал боковой линии и зубной ряд.
Передний фрагмент канала затем превратился в слезно-носовой проток (дцсгца пазо!аспида!Ь). У тетрапод от органа обоняния потребовалась новая адаптация — к восприятию пахучих веществ из воздуха. Правда, на дне обонятельного мешка у них обычно имеется также орган обоняния в жидкости (вомероназальный, или якобсонов орган).
Принудительная вентиляция носовой полости реализуется с одновременным использованием этой полости для дыхания. При этом должны выполняться два условия: во-первых, необходимы внутренние ноздри, хоаны, а во-вторых, защита слизистой оболочки и обонятельного эпителия от высыхания. Средством такой защиты служат прежде всего многоклеточные железы носовой полости и собственно обонятельного эпителия (Боуменовы железы, отсутствующие у двоякодышаших рыб, несмотря на существование хоан).
Помогают против высыхания также и многоклеточные железы глазницы — благодаря слезно-носовому протоку. В соответствии с двойственной функцией носовой полости ее эпителий дифференцируется, способствуя подразделению по.юсти на обонятельный и респираторный отделы. Обонятельный эпителий занимает дорсальную, медиальную и вентральную стенки главной полости, а также медиальную половину добавочной, вомероназальной полости. Респираторный эпителий располагается впереди и на латеральной стенке носовой полости. Вомероназальный орган у рептилий (особенно он развит у варанов и змей) и млекопитающих несет дополнительные отверстия, соединяющие его с ротовой полостью (рептилии, обладающие раздвоенным языком, вносят с его помощью пробы для анализа через эти отверстия). Свободные нервные окончания и инкапсулированные органы Свободно оканчиваюшиеся разветвления периферических отростков нервно-чувствующих клеток обеспечивают болевую чувствительность. Инкапсулированные органы представляют собой довольно длинную нить ~акого рода, уложенную более или менее густым сплетением и заключенную в соединительнотканную оболочку.
Эта оболочка различна по характеру, она способствует спе- 288 цифической настройке чувствительности окончания на определенный физический агент. В нее проникает также тонкий безмякотный (не имеющий миелиновой оболочки) побочный нерв, повидимому, вегетативный, регуляторный. Примером могут служить тельце РуЯ~ини — тепловой рецеп- тор мленопикпаюгцих (рис. 155,а) или рецептор холода — колбочка Рис. 155. Инкапсулированные Краузе. Пластинчатые тельца об- тельца: ладают соелинительнотканной а — тельце Руффини; б, е — тел»де капсулой правильной формы, би- фатер-пзччиии: б внешний вид, в — поперечный разрез (из Гареберга латерально-симметричные; к ним и Рнчеля относятся осязательные тельца (механорецепторы) — тельца Гербста у птиц и Фатер-1)аччини (рис.
155,о) у млекопитающих. К этой же категории рецепторов относится и мускульное веретено (рис. 156), измерительный участок мускульного волокна (рецептор степени удлинения мышцы, т.е. позы, но не силы). Орган окружен наполненной лимфой веретеновидной оболочкой, внутри которой мускульное волокно продолжено шестью «интрафузальными» (т.е. погруженными) волокнами. Они получают особую двигательную иннервацию, благодаря которой все время «следят» за степенью растянутости мышцы.
Чувствующая иннервация осуществляется двумя типами нервов со сложной формой «наклеенных» на интрафузальные волокна окончаний (паучки и спирали), которые леформируются при растяжении волокон, генерируя импульсы. Нервные окончания Чувствующие нервные волокна Иитрвфузвпьныв иышвчиыв волокна Ряс. 156.
Схематическая модель мускульного веретена (без двигательных нервных волокон; по Форду и Шаде, обобгцено) 19 — 5899 В сухожильном (или связочном) веретене интрафузальный участок действует подобно пружине динамометра, а нервные окончания «измеряют» величину его деформации. Этот орган — датчик усилия. Существует категория механорецепторов (см. рис. 155,в,г), в которых вспомогательный аппарат представлен не соединительнотканной капсулой, а югеткалги г)берке,гя, линзовидной формы, при которых разветвленные нервные окончания образуют довольно плотный плоский комок. Г)режде допускали принадлежность этих клеток к категории вторично чувствующих, но скорее они принимают не активное, а чисто механическое участие в выработке импульса.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
