Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Это клетки эктодермального происхождения. У млекопитающих они часто встречаются в эпидермисе, у низших обычны в кориуме. Клетки Меркеля могут формировать скопления-батареи„такие как тельна Грандри, например, в концевом органе клюва птиц семейства утиных. Мейснеровы тельца располагаются в кориуме на вентральной стороне пальцев у млекопитающих, на носу крота— органы Эймера, сложный комплекс с участием колбочек Краузе. Органы чувств с вторично чувствующими клетками Наиболее яркий пример рецепторного аппарата с вторично чувствующими клетками — это невромаст, чувствующая почка органов боковой линии — сейсмосенсорной системы (рис.
157,а). пул ноцилии увствую ие клетк Оперны клетки Элидерм Рис. 157. Содсржвшнс клетки рсцспторныс аппараты: а, б — механорецепторы, в которых нервные окончания сопровождвюпся клетками — соответственно, клетка Меркеля и тельие Грвндри; в и г — аппараты с вторично чувствующими кле|квл1и: в — невромаст, г — вкусовая почка (ло Гире- бергу и Ричглю) 290 Опорные клетки, занимающие всю толгцину эпидермиса, выделяют студенистую купулу (сцрц!а), которая позволяет «осязать» воду, выполняя роль некоего паруса.
Вторично чувствующие клетки короче опорных, они занимают наружную половину толщины эпидермиса. Это волосковые клетки, каждая из которых снабжена несколькими волосовидными придатками-стереоцилиями и одной киноцилией, т.е. жгутиком. Жгутики волосковых клеток погружены в толщу купулы и позволяют клеткам реагировать на ее деформацию. Нервные окончания нервно-чувствующих клеток (нейронов, расположенных в ядрах латеральных нервов) оплетают основания чувствующих клеток.
Во вкусовой дочке (рис. )57,б) чувствующие клетки по высоте равны опорным. Вкусовые почки могут расползаться из ротовой полости по телу (например, у многих карпообразных рыб, у шпорцевой лягушки). Акустиколатсраль~ая система Органы боковой линии Защита невромастов с их нежными купулами от контакта с внешними твердыми предметами достигается их укрытием в замкнутые каналы, сообщающиеся с внешней средой при помощи отдельных отверстий.
Но такая защита порождает побочные эффекты, искажающие картину движения наружной воды. Во-первых, инерция волы в канале вызывает ее движение под влиянием значительных ускорений тела рыбы. Во-вторых, некоторые твердые тела, например песчинки, все же могут попадать в канал и лавить на купулу. Это восприятие ускорений — важное направление специализации, которую претерпела часть сейсмосенсорной системы, превратившись в полностью замкнутую сне~ему полостей и каналов, имеющий сложную форму лабиринт внутреннего уха. Внутреннее ухо Развитие перепончатого лабиринта начинается со стадии слухового пузырька, который отшнуровывается от эктолермы в области дорсолатеральной плакоды, в ее центральном участке. Эндолимфатический проток, соединяющий его позже с поверхностью головы или с расширс»ием в мозговой капсуле (эндолимфатическим мешком), вырастает заново.
Из плакоды выселяются и сползаются вместе нейробласты, образуя ганглий Н)!! нерва. Формируются вторично чувствующие клетки, первоначально образуя единый левромастл — общее пятно (гпасц)а сопцпцпа). Слуховой пузырек 29! пг угпрпаисие Сапа!И еегпгсггсигапе апгепогг С а роа1епог С е. !а!его!и А. пс рое1еггог 'садепа Агпрмга гпегп- Ьгапасеа апгеп А.
гп.!а!ег 01псигие весси!ие Рис. 158. Перепончатый лабиринт внутреннего уха акулы (левый, вид сбоку) подразделяется на два мешочка — круглый (васев!цв) и овальный (ц!г(сц!цв). Из последнего образуются полукружные каналы за счет формирования плоских выступов — складок оболочки — с последующим ее слипанием в основании складки, превращающим складку в ушко (фактически зто процесс отшнуровывания).
Наконец, общее пятно расползается и подразделяется — наступает дифференциация невромастов. Рассмотрим детали строения перепончатого лабиринта (рис. 158), вокруг которого слуховая капсула может образовать скелетный лабиринт, например, у акулы, у амниот. Овальный мешочек, расположенный более дорсально, имеет три полукружных канала — передний (сапа1гв вегпкйгсц!апв ап!епог), залний (с. в. ров!епог) и боковой (с. в. 1а!ега1!в).
Передний и задний каналы образуют общую ножку (сгцв сопнтшпе). На одном конце каждого канала (у переднего и бокового впереди, у заднего позади) находится расширение, ампула (атрц)!а тетЪгапасеа). У миног (рис, 159,а) имеются лишь два канала (передний и задний), по-видимому, первично. Они расположены гю взаимно перпендикулярных плоскостях и, возможно, воспринимают угловые ускорения, которые испытывает голова, относительно всех трех осей. Предполагается, что в каждом относительно небольшом по диаметру полукружном канале миноги, слабо выступающем над поверхностью камеры преддверья, эндолимфа находится в круговом движений, подгоняемая жгутиковым аппаратом.
В результате полукружный канал, действуя в качестве жидкостного гироскопа, способен контролировать не ось, как пассивный полукружный канал челюстноротых, а плоскость, т.е. две оси, Для миксин (рис. 159,б) характерен только один канал; скорее всего, это вторичная картина, след- 292 лукружн каналы Ампулы Гребни ампул Рис. 159. Перепончатый лабиринт внутреннего уха бесчелюстных: а — миноги; б — миксинм ствие срастания двух каналов. Об этом можно судить по присутствию двух ампул (на обоих концах единственного канала) и слабою сосочка, выступающего вверх от обшей камеры преддверья и напоминающего остаток общей ножки.
Круглый мешочек, расположенный вентральнее, уже у акулы имеет местное выпячивание — выступ (!акела), который у амниот обычно замаскирован более крупным выпячиванием — улиткой (сос)з!еа), нередко вытянутой в длинный извитой канал (соистца сосЫеапз). Известны три категории невромастов внутреннего уха. Первая— три гребня — по одному в каждой ампуле полукружного канала (спыа агарь!!аг!з). Гребни близки по строению к обычным невромастам кожных каналов боковой линии. Купулы перегораживают каналы наподобие плотин и воспринимают движение эндолимфы в каналах, а вместе с тем — угловые ускорения, ибо эндолимфа движется при поворотах головы.
Вторая категория невромастов — это пятна, располагающиеся в овальном мешочке (гпасц1а цгпсцй), круглом мешочке (т. зассц1!), а также его выступе (гп. 1аяеоае). Последнее отсутствует у млекопитающих (кроме однопроходных). Отсутствуют как выступ, так и его пятно, которое у птиц и крокодилов очень невелико. Купулы пятен насыщены минеральными веществами и преобразованы в статолиты — грузики, позволяющие пятнам восприниматьлинейные ускорения (включая ускорение силы тяжести). У хрящевых рыб в этой роли используются естественные песчинки, проникающие в полость перепончатого лабиринта через эндолимфатический проток, в раннем возрасте свободно открывающийся на темени. У костистых рыб — статолиты — твердые слоистые образования сложной формы, позволяющие определять вид и возраст рыбы.
Третья категория невромастов — это сосочки, которые предположительно связаны с восприятием колебаний, т.е. звука. В оваль- 293 Рейснерове мембрана Коргпиев оргвнг МегпЬгвпв тестопе чэепяйоп вр(га(е рвные волокне вующие (вопосковые) клетки МегпЬгвпв ЬвЫвпв Ренее!га очвйв втерев Ренее(гв гоГнппв Яса!е (угорал~ Зов!в чевбЬоб постов сосыевпв Кортнев оргии Рис. 160. Строение улитки млекопитающих: а — поперечный разрез костного канвлв ули~ки (показан кортнев оргзн); 6 — схема перилимфат ическнх прес грвнств; в — схематическое изображение бвзиллрной мелгбрвны в плане ном мешочке встречается невзрачный сосочек (раргйа пея!ес1а), весьма простого и типичного для невромаста устройства, из-за чего он именуется также четвертым гребнем. Этот сосочек характерен для круглоротых, рыб, безногих амфибий и ящериц.
В круглом мешочке встречаются два сосочка. Один из них, характерный только для амфибий, так и называется — сосочком амфибий (р. ашрЬ(Ь(оппп). Но более совершенен присущий четвероногим базилярный сосочек (р. Ьав(1аггв). Базальная мембрана участка эпидермиса, из которого образован этот невромаст, натянута на скелетную рамку, что дало важную чисто механическую предпосылку для восприятия колебаний. Особо высоко дифференцированный вариант конструкции базилярного сосочка, развитый у млекопитающих, получил название кортнева органа (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
