Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 62
Текст из файла (страница 62)
160,а). Базилярная мембрана (тептЬгапа Ьаз(1апз) натянута между карнизами на противоположных стенках костного канала улитки. 1-!ад мембраной располагается перепончатый канал улитки, непосредственно на ней лежит главная часть невромаста — ряды опорных и чувствующих (волосковых) клеток. Купула преобразована в твердую кроюшую, или текториальную, мембрану (шешЬгапа (ес(ог(а), которая неподвижно крепится на 294 внутреннем (по отношению к виткам) карнизе улитки и нависает нал вибрирующими вместе с базилярной мембраной волосковыми клетками, вступая в соприкосновение с их «волосками» вЂ” киноцилиями (жгутиками) и стереоцилиями. За верхней стенкой канала улитки — рейснеровой мембраной (гп. уезйЬий) — проходит полоска перилимфатического пространства, проксимально связанная с расширением (цистерной), расположенным вблизи овального окна (Гепезгга оча11х, рис.
160,о) и называемая лестницей преддверия (вса1а уевг!Ьпй). Под базилярной мембраной аналогичным образом проходит барабанная лестница (зса!а гугпрап1), которая на конце улитки соединяется с первой, а проксимально оканчивается круглым окном (Гепезгга гогцпг)а). Движение перилимфы в этих проходах передает звуковые колебания со стремени на базилярпую мембрану. Последняя в соответствии с частотной настройкой меняет по ходу улитки свою ширину, но сужается не к вершине улитки, а несколько неожиданным образом — к ее основанию (рис. 160,в). Благодаря этому участок кортиева органа, который воспринимает быстрее затухаюгцие высокочастотные колебания, приближен к овальному окну, что повышает чувствительность уха к этой части звукового спектра. Описанный компонент органа слуха представляет собой внутреннее ухо, которым исчерпывается состав этого органа у первичноводных позвоночных.
Распространяющиеся в воде — несжимаемой среде — звуковые волны эффективно передаются из нее тканям тела. Но в связи с выхолом позвоночных на сушу условия звукопередачи резко изменились. Давление звуковой волны в воздухе слишком мало, чтобы вызвать вибрацию твердых тел или жидкостей, из которых построена голова животного. Возникло приспособление — среднее ухо (см, рис. 46), работающее как механический усилитель упомянутого давления. Оно занимает видоизмененный канал одной из висцеральных щелей — брызгальца. Канал расширен в заполненную воздухом барабанную полость (саюип сугпрап)), которая закрыта снаружи барабанной перепонкой (гпетЬгапа 1утрап!).
Барабанная перепонка сотрясается колеблющимся воздухом -- воспринимае~ давление звуковой волны, которая прилагает к перепонке силу, пропорциональную ее плошади. На внутреннее ухо, а именно — на перилимфу, омывающую снаружи перепончатый лабиринт, это усилие передается специальной косточкой — стременем (згарез), которое своей подошвой (с1!рео!ив) наподобие поршня закрывает овальное окно (гепезгга оча1гв) в стенке слуховой капсулы.
Благодаря малым размерам полошвы упомянутая сила создает в перилимфе относительно высокое давление; отношение плоша- 295 дей барабанной перепонки и овального окна определяет коэффициент усиления в среднем ухе. У бесхвостых амфибий и зауропсид стремя соединено с барабанной перепонкой при помощи хрящевой экстраколумеллы, у млекопитающих же в роли такого посредника оказываются наковальня и молоточек (соответственно, !псов и щайецз, гомологи квадратной и сочленовной костей).
Хвостатые и безногие амфибии, гаттерия и змеи барабанной полости не имеют. У большинства из них стремя связано с ушным отростком небноквадратного хряща (чаще всего он занят квалратной костью), в чем можно видеть следы гиостилии. Через упомянутый хрящ стремя воспринимает сотрясения грунта (это так называемый сейсмический слух). Для млекопитающих характерно также наружное ухо; оно включает наружный слуховой проход и слуховую раковину, способную определенным образом организовать звуковые волны. Нечто близкое имеется и у птиц; это более или менее глубокая ниша на поверхности головы — претимпанальная полость — и прикрывающие ее снаружи особые перья.
Глаз Гнааыа ориса 296 Эмбриональное развитие этого органа начинается с формирования глазного пузыря, зачаток которого различим в области будущего промежуточного мозга еще ло замыкания нервной трубки. Позже вследствие вдавления латеральной стенки пузыря возникает глазной бокал, который не имеет лучевой симметрии: вентрально он прорезан зрительной щелью (рис. 161; бзацга орбса). Хрусталик (!епз) развивается из утолгценного участка эктодермы (хрусталиковой плакоды) под инлуцирующим влиянием глазно: =-': -ф го бокала (рис. 162).
ьепа ' -:: '- =:=Фф' Сквозь зрительную щель внутрь глазного бокала проникает мезодерма, которая принимает участие в формировании стекло- Ф видного тела (согрцз уйгешп; в основном это продукт выделения сетчатки), снаружи она образует Рис. 161. Глазной бокал с хрус- сосудистую оболонку (с!зопо!деа) таликом (из Гнрсберга и Рачеля) и склеру (зс1ега). Передний, точ- нее, латеральныи, участок склеЗона митозов ры (дисцеметова оболочка) вместе с двумя слоями кожи (кориу° -* -.мо.т.
- р © трехслойную роговицу (согпеа). Разберем производные глазного бокала. Их набор включает пигВолокна хрусталика ментную оболочку, сетчатку, радужину (формируемую при учао- Рве. 162. Стадии развития хрустии сосудистой оболочки) и толика удерживаюцзее хрусталик ресничное тело (согрцз сйаге). В пигментной оболочке могут скапливаться кристаллики гуанина, образуя зеркальце (гарегцтп !цсЫцш), например, у кроколила, опоссума и др. (у многих рыб и млекопитающих аналогичное зеркальце образуется в сосудистой оболочке), Эпителия хрустали- ка Строение сетчатки Ее первично лицевая сторона направлена от зрачка, точно так же, как первично лицевая сторона стенок нервной трубки обращена внутрь, к невроцелю.
Поэтому глаз называется инверсионным: он как бы вывернут наизнанку. Зрительный нерв формируется на первично тыльной стороне сетчатки (которая соответствует латеральной стороне нервной трубки) — внутри бокала. Выход нерва неизбежно прободает сетчатку, вытесняя ее участок и обусловливая существование слепого пятна. Сетчатка образована тремя слоями. Нейрознителиальный слой, самый наружный из них, содержит фоторецепторные клетки (слой соответствует эпендиме с ее жгутиками). В свою очередь, он подразделен на лва слоя.
Слой палочек и колбочек — это дистальные сегменты клеток, возникшие из концов их жгутиков, проксимальные сегменты (тела) клеток формируют наружный зернистый слой. Сегменты клеток объединены между собой миоидами — производными жгутиков; они сохраняют довольно типичное строение и обладают сократительными свойствами. Проявление этих свойств называется ретиномоторной реакцией, которая известна, в частности, у рыб. При ярком освещении миоиды высокочувствительных рецепторов — палочек — удлиняются, погружая их в пигментную оболочку, прилегающую к сетчатке снаружи, а миоиды колбочек укорачиваются, приволя их в рабочее положение. При слабой освещенности миоиды палочек укорачиваются, а миоиды колбочек удлиняются, меняя их мес~ами.
Наружный сетчатый слой — зона синапсов, соединяющих фоторецепторы с клетками следующего крупного слоя — внутренне- 297 го зернистого, неироны которого осуществляют элементарную обработку и суммацию сигналов рецепторных клеток. Это горизонтальные клетки (нейроны, связывающие участки сетчатки между собой), биполярные клетки и амакрины (единственный пример униполярных — однополюсных — нейронов).
Внутренний сетчатый слой — зона синапсов, связывающих эти нейроны с нейронами следующего слоя, образованного большими ганглиозными клетками. Наконец, на внутренней поверхности сетчатки лежит слой их аксонов, слагающих зрительный нерв. Механизмы аккомодации Обнаружено по крайней мере семь независимо сформированных вариантов: у бесчелюстных, акуловых рыб, костистых рыб, амфибий, зауропсид (без змей), змей и млекопитающих. У бесчелюстиых (минога), анамний и змей аккомодация достигается за счет перемещения хрусталика.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
