Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Голосового аппарата гортань не содержит. За ней слелует длинная трахея, стенки которой укреплены полными кольцами, хрящевыми или костными. В месте ее деления надва главных бронха расположена так называемая нижняя, или певчая, гортань (зуппх). Ее трахейная часть нередко взлута в виде жесткой камеры — барабана, преобразованно- 224 Дорсобронхи Брюшнаи ешок Меж Уп"х бронхи Передний Латеробронхи грудной мешок Дорсобронхи Напри(гпо брюшнои мешок Тракея Пар ра( Зона анас Ван Межкпючичный мешок Передний груд- Задний грудной ной мешок мешок Рис. 122. Основные воздухоносные полости дыхательной системы птиц: л — трахея, легочные мешки и латсксоввя отливка бронхов лебедя шипунв (Субииг о(ог); б — схема с включением более тонких каналов лля случая со срелней степе- нью развития пеормгло; вил с мелиальной стороны (по дункеру) 225 15 — 5899 го у селезней большинства уток в асимметричный костный пузырь- резонатор. Обычно входы в бронхи взаимно разделены вдающейся сзади хрящевой перегородкой — так называемым козелком.
Главный источник вибрации — присущая большинству птиц мембрана, затягивающая промежуток между колы)ами на медиальной стенке основания главного бропха. Кроме того, у певчих птиц в его просвет выступают поперечные валики — губы. Известны ло восьми пар (у певчих птиц) специальных мышц нижней гортани (это части подъязычной мускулатуры, иннервируемые Х11 нервом). Главный бронх идет сквозь легкое (рис. 122) в брюшной воздущный мешок, от него отходят три группы вторичных бронхов, не имеющие хрящевых колец. Вентробронхи расходятся по вентромедиальной поверхности легкого и связаны с передними воздушными мешками. Дорсобронхи отходят вверх от середины главного бронха и ветвятся на дорсолатеральной поверхности лспсого. Там же отходят вниз более короткие и простые латеробронхи, один из которых выходит из легкого и открывается в задний грудной воздушный мешок.
Легкие птиц невелики, компактны и практически нерастяжимы. Доминирую1цая часть легкого, так называемое древнее легкое (ра1еорц(гпо), расположенное между вентро- и дорсобропхами, пронизано соединяющими их параллельными парабронхами равной длины, прерванными в середине слоем анастомозов. Это взаимно параллельные трубочки диаметром 0,2 — 1 мм. Каждый парабронх окружен так называемой мантией — губчатой оболочкой (0,2 — 0,5 мм толщиной), в которой ветвящиеся воздушные капилляры диаметром 3 — 10 мкм (у мелких зверьков диаметр альвеол в 3 — 1О раз больше) переплетены с кровеносными капиллярами. В сравнительно небольшом вентролатеральном отделе легкого, так называемом новом легком (пеорц1пю), лучше развитом у певчих птиц, различные по длине и сложно переплетенные парабронхи соединяют первичный бронх, латеробронхи и основания дорсобронхов с задними воздушными мешками.
Эффективность легких у птиц повышена благодаря особо тонкой губчатости их структуры. Но при малых радиусах кривизны полостей поверхностное натяжение на их влажных стенках настолько эффективно стремится зажать эти полости, что способно помешать активному расширению легких за счет мускулатуры. У птиц эта опасность преодолевается благодаря относительному постоянству объема легких, не поллежащих растяжению, а неподвижно закрепленных внутри прочного костного каркаса из ребер и нижних отростков (гипапофизов) грудных позвонков.
Из-за тонкой и сложной внутренней структуры легких птицы в случае живорождения не могли бы произвести первого вдоха (возможно, именно это наложило лля них запрет на живорождение). Легкие «раскрываются» путем постепенного удаления амниотической жидкости— всасывания в кровь и высушивания в течение паранатального периода (до трех суток перед вьпуплением), когда эмбрион пытается дышать сначала из воздушной камеры яйца, а затем (в течение суток) — через проклев скорлупы, наружным возлухом. У млекопитающих доведен до совершенства арияцил не продуваемого транзитным потоком, а набирающего воздух ячеистого легкого. Его высокая эффективность, достаточная для поддержания уровня метаболизма, сопутствующего гомойотермии, достигнута за счет совершенства процессов смены возлуха, обеспечиваемых сложным 226 Рс!но ЬоЬса Бронх ахея аый бронх Рс!гсо яма!ег сОЬОе сагбасоа Бронхи Ьоьса О~арпгаяог Ьоьсе ассеааопеа Рис.
123. Легкие серой крысы (йоггив погяехгсив), вид снизу (по 7хртовоагу) Механизмы дыхания У амфибий в отсутствие грулной клетки легкие обслуживаются ротоглоточной полостью — попутно, помимо адагттаций, связанных с питанием. Это гулярное дыхание, нагнетательное. Оно требует хорошо управляемой вертикальной подвижности лна ротоглоточной полости, способности к замыканию ноздрей, значительной ширины головы для обеспечения производительности «насоса». Эта эффективность остается ограниченной, она компенсируется другими характерными для амфибий типами дыхания — кожным и ротоглоточным.
У хвостатых амфибий, благодаря их более длинному туловищу и присутствию длинного хвоста, относительная площадь кожных покровов на единицу массы тела больше, кожное дыхание производительнее. Зато их полъязычный аппарат вовлечен в захватыванис кормовых объектов при помощи языка, что сковывает его совершенствование в направлении требований дыхательной функ- 227 15' внутрилсгочным древом ветвящихся армированных бронхов. Легкие не имеют внутри полостей, а потому равномерное изменение их объема порождает, так сказать, геометрические трудности и, ссютветственно, внутренние напряжения.
Преодолеваются они благодаря разделеникз легких на доли (рис. 123) и возможности взаимного скольжения этих долей. Губчатая структура легких грубее, чем у птиц, диаметр ячеек (альвеол) 25 — ЗЮ мкм. Это предельно малые величины, при которых поверхностное натяжение на влажных стенках альвеол не препятствует заметным образом расправлению легких (уменьшению допустииюго диаметра способствует особая липидная пленка, снижающая поверхностное натяжение).
ции (т.е. вертикальной подижности). В результате для многих хвостатых оказалось выгодным вторично отказаться от легочного дыхания. У рептилий, как и у всех остальных амниот, развито реберное, всасывательлое дыхание. Грудная клетка снимает отмеченные для амфибий ограничения производительности легочного дыхания, поскольку может обслужить легкие любого строения и объема. Как и все амниоты, рептилии имеют длинную (соответственно прибавке длины шеи) трахею, армированную хрящевыми или костными кольцами. Одно из важных последствий приобретения реберного лыхания — отказ от кожного дыхания и сильное ороговение кожи. У черепах с их неподвижной грудной клеткой необходимое для выполнения вдоха увеличение внутреннего объема тела осуществляется благодаря изменению кривизны участков мягкой кожи, которая затягивает вырезки панциря и подстилается тонкими мышцами.
При выдохе легкие сжимает окружающая их пленка, подтягиваемая специальными мьшщами (так называемыми диафрагмальными), а также охватывающая тонким слоем все внутренности поперечная мышца живота. Находясь в защитной позе, черепаха дышать не может, следовательно, длительное использование такой защиты требует устойчивости к гипоксии (как и пребывание под водой у водных черепах). У птиц вентиляция легких осуществляется только благодаря экскурсиям грудной клетки (изменениям ее объема вследствие движений грулины и ребер) как в покое, так и в полете. При вдохе воздух проходит по магистральному бронху в задние возлушные мешки (рис.
124), а часть его расходится по дорсобронхам и засасывается по парабронхам палсопульмо в передние мешки. При выдохе использованный воздух из этих мешков выходит непосредственно в магистральный бронх и по нему — наружу, а из задних мешков свежий воздух проходит по дорсо- и латеробронхам к парабронхам, через них попадает в вентробронхи и отгула — в главный бронх. Клапанов в этой системе не обнаружено, столь четкий порядок вентиляции поддерживается ее чисто гидродинамическими свойствами (при лозвуковых скоростях воздух подчиняется законам гидродинамики). В частности, при вдохе слишком низкое давление в главном бронхе (зависящее, по закону Бернулли, от скорости потока) препятствует прямому движению возлуха по вснтробронхам в передние легочные мешки.
Именно поэтому возлух может попасть тула только окольным путем — через дорсобронхи и пара- бронхи палеопульмо. Таким образом, парабронхи палеопульмо продуваются свежим воздухом как при вдохе„так и при выдохе (отсюда и понятие двой- Парабронхн Перед Рис. 114. Схема легких птиц и движения воздуха в них: о — при вдохе; б — при выдохе ного дыхания), причем в олном и том же направлении (сзади вперед). Этим достигается высокая эффективность газообмена в легких, позволяюгдая птицам летать на высотах до 1О км (точный замер— 9600 м; млекопитающие на такой высоте вообще не могут жить), но создающая опасность гиперпноэ при принудительной вентиляции в покое, когда интенсивность метаболизма приблизительно в 10 раз ниже, чем в полете. Такая опасность возникает при пении (особенно у воробьиных).
Обнаружено несколько механизмов временного снижения эффективности газообмена и тем самым интенсивности вымывания углекислоты. Во-первых, в легких имеется относительно менее эффективный отдел — неопульмо, парабронхи которого вентилируются при выдохе в обратном направлении и притом использованным воздухом. Во-вторых, углекислоту сберегает обширное мертвое пространство трахеи, которая дополнительно удлинена у многих птиц, обладающих мощной вокализацией (например, у лебедякликуна в сравнении с лебедем-шипуном).
Однако, как показывают расчеты, этих механизмов недостаточно. Остается предполагать, что в легких имеются сосудистые анастомозы (замыкаемые гладкой мускулатурой), которые при повышении рН крови восполняют дефицит СО„непосредственно пропуская венозную кровь из легочной артерии в легочную вену. У млекопитающих процесс дыхания очень прост: это набирание воздуха при расширении легких и выпускание при их часгпичном спадении, как и у рептилий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
