Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 41
Текст из файла (страница 41)
1Об, рис. 52). Имеются у млекопитающих и относительно небольшие крыловидные мускулы (пцп, р!егуяо)де!). Вентральный констриктор челюстной дути образует сильный мускул в дне ротовой полости — так называемый подьязычно-челюсюной (пъ ту!о)зуо!децз), а также продольную порцию — переднее брюшко двубрюшной мышцы.
Производный дорсального констриктора полъязычной дуги— депрессор нижней челюсти — утратил способность опускать ее и редуцировался вследствие перехода заднего отдела нижней челюсти в срелнее ухо. Из вентрального констриктора этой дуги вылелилась порция, образовавшая заднее брюшко двубрюшной мышцы (т.
д!лаз!псов). Последняя открывает рот «рыбьиль> способом — оттягивая назад область симфиза нижней челюсти, а не полнимая ее задний угол, как это делает депрессор у остальных тетрапод. Таким образом, двубрюшная мышца сформировалась из компонентов двух бранхиомеров — челюстного и подъязычного — в качестве замены депрессору нижней челюсти, принципиально бесгюлезному в сложившейся у млекопитающих ситуации. Остальная часть вентрального констриктора подъязычной дуги, соответствующая межгиоидной мышце анамний и сжимателю шеи амниот, у млекопитающих чрезвычайно расширена и богато дифференцированаа, образуя несколько слоев на шее и сложнейшую систему мимических мышц.
Естественно, что все они иннервируются У!1 нервом, в связи с чем он и назван лицевым (первоначально у человека). ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Вначале кратко рассмотрим эмбриональное развитие пишеварительной системы. У амфибий, яйца которых содержат среднее количество желтка — мезолецитальны, развитие пищеварительной системы происходит по простейшей схеме; на месте бластопора образуется клоака.
Перел прорывом вторичного рта на переднем конце зародыша образуется вдавление — стогяодеум. После прорыва стомодеум формирует переднюю, эктодермальную часть кишечной трубки. У обладателей полилецитальных яиц и у млекопитаюших (как бы в порядке «реминисценции» от обладавших запасом желтка предков) полость первичной кишки первоначально неотделима от желточного мешка и лишь постепенно отшнуровывается от него (рис. 109). Бластопор рано закрывается, и клоака, или анальное отверстие, прорывается по~ом заново — аналогично вторичному рту, с образованием эктодермального впячивания — проктодеума, который потом формирует заднюю часть клоаки, или прямой кишки, — у большинства млекопитающих. Постепенно формируются дивертикулы (слепые выросты) первичного кишечника — закладки щитовидной железы (на месте эндостиля), легких, печени, поджелудочной железы и аллантоиса.
Вход в желточный мешок (у млекопитающих желтка нет с самого начала) в конце концов зажимается, но может оставаться его рудимент (у человека при подвздошной кишке — меккелев дивертикул). Существуют разные подходы к подразделению пищеварительного тракта на отделы. Согласно более простой схеме, ближе соответствующей положению у первичноводных позвоночных, различают головную кишку (ротовая полость и глотка) и туяовищную кишку (остальная часть). Более сложная схема включает переднюю„среднюю и заднюю кишку. Передняя кишки — это роговая полость, глотка, пишевод и желудок (ее задняя граница — пилорический сфинктер или отверстие желчного протока, если нет сфинктера). В состав средней кишки входят отделы тонкой кишки — двенадцатиперстная, тощая и полвздошная (прежде сюда же относили и слепую кишку).
Аллентонс толстея кишка ченн шка ой Клоака Рнс. 109. Детшзн морфологии пншеварнтельной системы: а, б — схемы послеловательных ствднй развития кишечной трубки в зыбрногенезе человека (сагнзтяльныс разрезы; аз Ромера а Парсааса); в — отделы задней кишки у яшернпы Задняя кишка, по современным представлениям, отграничена от средней кишки подвздошно-слепым (илеоцекжпьным) клапаном, т.е, включает слепую, толстую и прямую кишку. У хрящевых и примитивных костных рыб это в основном толстая кишка со спиральным клапаном (называемая также спиральной кишкой). Ротовая полость Губы играют сушественную роль у круглоротых и млекопитающих.
У большинства же групп позвоночных они малы и не имеют активной подвижности, а у обладателей клюва (черепахи, птицы, однопроходные млекопитаюшие) — отсутствуют вовсе. У млекопитаюших губы ограничивают особую полость — преддверие рта. У некоторых оно образует объемистые задние дивертикулы — зашечные мешки. Слюнные железы у рыб в основном одноклеточные (за редкими исключениями). У тетрапод — многоклеточные, развиваются в связи с наземным образом жизни — для приклеивания лобычи (на язык), для облегчения проглатывания, в помощь перевариванию.
У амфибий они вылеляют практически только слизистый секрет, у рептилий — также и белковый, у многих змей и одного рода ящериц некоторые слюнные железы превратились в яловитые. Яд многих змей содержит весьма активные протсолитические ферменты, поэтому его доза, вносимая при укусе в тело жертвы, эффективно способствует перевариванию, что немаловажно в условиях полной неспособности змей к какой-либо механической обработке добычи. У млекопитаюших, высокоадаптированных к обработке корма 198 в ротовои полости, слюнные железы крупны и производительны, но из пищеварительных ферментов в слюне отмечена только амилаза (разлагающая крахмал). Ферменты обнаружены также в слюне лгногих птип и лаже некоторых амфибий.
В роговой полости встречаются тверлые зпидермальные образования. В частности, зто роговые зубцы предротовой воронки и языка круглоротых, покровы языка птиц и млекопитающих, наконец, параллельные пластинки усатых китов («китовый ус»), как полагают, представляющие собой результат ороговения покровов на небных валиках. Зубы Прежде всего интересен вопрос о происхождении зубов. Для них характерно чрезвычайно близкое сходство с плакоидной чешуей акуловых рыб, т.е. наиболее примитивных современных челюстноротых; зто дает основание именно ее считать прототипом зубов позвоночных.
В действительности у костных рыб и тетрапод они, по-видимому, возникли независимо, так как плакоидная чешуя известна для акул только с перми, а снабженные зубами костные рыбы просто старше: кистеперые встречаются с нижнего девона, а древнейшие из лучеперых — со среднего девона. Входящие в состав зубов твердые материалы в основном те же, что известны для плакоидной чешуи, они также образованы комбинацией минерального компонента (т.е, гидроксиапатита, Са„(РО„)6((ОН),)) и органического, в основном коллагеновых (шарпеевых) волокон и отростков клеток-одонтобластов. Частные особенности конкретных материалов различимы на микрошлифах: а) вазодентин отличается предельной сложностью внутренней структуры.
Это результат постепенного наступления твердого вещества на пульпу с оконтуриванием ее сосудов вплоть до замуровывания олонтобластов (действительно аналогия кости); б) плицидентин — складчатый дентин. Он образует тонкий слой, собранный многочисленными и глубокими продольными складками, по, вероятно, способствует про шости и сильно увеличивает «фронт» работы одонтобластов.
Зуб построен в виде узкого плиссированного шатра, встречается у кистеперых рыб, лабиринтодонтов (лабиринт виден на поперечном шлифе или изломе зуба), ихтиозавров и яшерицваранов; в) материал, промежуточный между костью и дентином, прикрепляет зубы к челюстям у амфибий и рептилий (кроме крокодилов); !99 г) цемент — характерная лля кроколилов и млекопитающих бедная клетками кость. Она покрывает дентин корней и связана с костными стенками альвеол радиально ориентированными шарпеевыми волокнами. Таково особое эластичное крепление зуба у текодонтных амниот. Кроме того, у млекопитающих цемент нередко откладывается и в коронке — между бугорками. Развитие и смена зубов В эмбриональном развитии зубов (рис.
110) эпидермис играет ту же инлуцирующую и формующую роль, что и при развитии плакоидной чешуи, образуя эмалевый орган. Пролуцируюший зубы участок кожи — это зубная пластинка, которая прилегает с медиальной стороны к костям верхней и нижней челюстей. У костных рыб она остается открытой, а у остальных — как бы погружается в глубину (подвергается инвагинации), поскольку оказывается прикрыта изнутри складкой кожи, так называемым оперкулумом. После этого зубная пластинка именуется зубным гребнем. Для рыб, амфибий и рептилий характерна пгзтифиодонтил, т.е. множественность поколений зубов, их неограниченная сменяемость втечение жизни животного. В системе замещения зубов обнаруживаются интригующие детали.
Для перечисленных групп позвоночных характерна картина зубной пластинки с рассеянными по ней в определенном порядке зачатками зубов (рис. 111). На ней заметно чередование четных и нечетных серий зубов. Посвятивший изучению этого вопроса несколько десятилетий Л. Больк пришел к заключению, что существуют лва разных набора зубов (два ряда зубов, одонтостиха — одоп1оз11с)тоз), поочередно вступающих в работу и раздельно закладывающихся — один на своболном Зуб пласт Оперкупюм Зубной гребень Рис. 110. Эмбриональные источники зубов: а — схема переднего отрезка нижней челюсти рыбы; вил вполоборота стали, сверху и сбоку; б. в — аналогичным образом схематизированные этапы формирования зубного гребня 200 (т.е.
глубоком, в случае нижней челюсти — вентральном) краю зуб- ец сз С с"> ной пластинки (эндостихозные О э зубы), а другой — несколько выше, отступя от него (экзостихозные зубы). Рис. 111. Схема зубной пластин- Позже изучение более полных ки при полифиодонтии (по Лумионтогенетичсских рядов показало, су цз 9дмунМ что все зубы закладываются на свободном краю, а потом ползут вверх, Кроме того, выяснилось, что в длинных челюстях зубы в пределах каждой серии (четной или нечетной) не сменяются синхронно, а формируют так называемую «волну замещения»; такие волны часто идут сзади вперед, захватывая девять зубов. В динамике протекающих здесь морфогенетических процессов разобрался А.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
