Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 37
Текст из файла (страница 37)
зцргазрпзагцв). Здесь сформировалась новая полка (направленный вперед киль), образовавшая новый передний край лопатки и предостную яму для размещения одноименной мьпццы. Тем самым сформировался эффективный и сильный разгибатель плечевого сустава, довершивший его уполобление коленному суставу (см. с. 144). В мускулатуре предплечья и кисти млекопитающих (в частности, у грызунов) производные первичного общего сгибателя и поверхностных сгибателей пальцев дифференцированы сложнее, чем у ящерицы, образуют три слоя (рис.
1О1). Самый наружный— это длинная ладоиная мышца (гп. ра!гпапз!опяцв), которая оканчивается закрепленной на запястье ладонной фасцией, даюгцей начало нескольким поверхностным коротким сгибателям внешнего слоя (гп. Пехог Ьгео!з вцрег(!с!а!!з), обслуживающим ! и Ч пальпы. Лежащий глубже поверхностный сгибатель пальцев (гп. 0. д!яйогцщ 179 1г. Червеобразна мышца окий сгибатель цев Прободенно сухожилие рхностный атель пальцев Длинная ладонная мышца Поверхностный короткий сгибатель пальцев Рис. 101.
Схема мускулатуры днсгдльного отдела передней конечности млсколнтаюшсго вцрегбс!а!!з), образующий средний слой, посылает так называемые прободенные (вильчатые на копне) сухожилия ко вторым фалангам 11 — )Ч пальцев. Глубокий сгибатель пальцев (ш й. с1щ!!огшп рго(цпг!цз) устроен приблизительно так же, как глубокий ладонный сгибатель у ящериц; червеобразные мышцы (пнп.!цглЬпса(ез) подходят к первым фалангам 1! — У пальцев только с медиальной стороны, а не по обеим сторонам, как у ящериц. Вторичная мускулатура плечевого пояса !80 Уже у хвостатых амфибий в этой группе обнаруживаются мышцы трех категорий. Две из них — производные осевой мускулатуры: зубчатые мьгдгцы (пни.
вегга!1; комплекс коротких пучков) тянутся к расширенному наллопаточному хрящу от ребер, а подлиматель лопатки (т. 1еуагог зсарц1ае) — от затылка по горизонтали. К этим осевым мышцам добавляется имеющая висцеральное происхохсдение трапециевидная мышца, которая связана с плечевым поясом уже у рыб. Она образует у хвостатых амфибий две порции, оканчиваюшиеся на переднем крае лопатки: волокна одной из них начинаются на черепе, волокна другой — от поверхностной фасции, закрепленной на остистых отростках передних позвонков. У бесхвостых амфибий вторичная мускулатура плечевого пояса устроена значительно сложнее, возможно, в связи с передвижением прыжками. Зубчатые мышцы в виде четырех разнонаправленных пучков волокон идут к костной лопатке и надлопаточному хряшу от поперечных отростков 3-го и 4-го позвонков (и приросших рудиментов ребер).
Из осевых мышц добавлена лопаточная порция наружной косой мышцы живота, а также две продольные эпаксиальные мышцы, передняя и задняя рохгбовидные (гпш. г!тогпЬо!с!е!); кроме того, подниматель лопатки подразде- лен надва мускула. В трапециевидной мышце имеется только одна типичная порция (отходяшая от черепа), другая преобразована в лезслопаглочную.мышг(у (т, !и!егзсарц!аг!з). Занимая медиальную поверхность пояса, она соединяет надлопаточный хрящ с костной лопаткой и может его изгибать.
С функциональной точки зрения это загадка. Можно претположить, что незамкнутое кольцо плечевого пояса с жесткой вентральной частью и гибкими надлопаточными хрящами выполняет роль рессоры при приземлении после прыжка. Межлопаточная мышца, согнув хряши, может напрячь рессору перед ударом, запасти в ней упругую энергию, затем отпустить, освободить ее в момент касания с грунтом и тем самым погасить энергию удара, защитив от него сердце. У ящериц производные осевой мускулатуры представлены более простым набором, чем у лягушки, ромбовидных мыпщ нет.
Зубчатые мышцы — несколько коротких пучков под разными углами. Широкий плоский подниматель лопатки тянется к ней от атланта. Трапециевидная мьпцца полностью разделена на две порции: верхняя (сохраняюшая название) начинается широким пластом от остистых отростков позвонков, узкая лижняя (надгрудинно-сосцевидная, т. ер!з!егпогпаз!оЫецз) идет от черепа к надгрудиннику. У птиц из-за большой длины шеи, обслуживающей точно скоординированные движения головы, мышечная подвеска пояса к шейным позвонкам (за исключением самых каудальных) и черепу через подниматель лопатки и трапециевидный мускул нслопустима, и соответствукяцие мыпщы исчезли. Зубчатые мышцы подвешивают длинную лопатку к ребрам в нескольких точках: более длинные передняя и залняя поверхностные зубчатые — соответственно за передний и задний концы, более короткие глубокие зубчатые мышцы расположены в средней части длинной лопатки.
Представленная двумя тонкими слоями волокон короткая и широкая ромбовидная мышца связывает ее с остистыми отростками многих позвонков. Поверхностная ромбовидная мышца способна тянуть лопатку по направлению к центру и назад, глубокая — к центру и вперед. Задняя поверхностная зубчатая мышца влобавок ко всему посылает к коже, к плечевой птерилии, тонкую ленточку — метапатагиальную порцию, контролирующую положение так называемых третьестепенных маховых перьев. Среди млекопитающих у сумчатых и плацентарных пояс закреплен в основном при помощи мускульной подвески (у хищных, копытных и зайцеобразных, практически утративших ключицу,— даже исключительно), поэтому вторичная мускулатура весьма совершенна и сильна.
181 Наиболее поверхностная из мышц, трапециевидная, образует пять порций: груди»»о-сосцевидная (гп. з»егпо»паз»оЫецз) тянется от черепа к грудине, кл»очично-сосцевидная (ш. с!еЫошаз»оЫеца) — от черепа к ключице,ключичная порция собственно трапециевидной мышцы (ш. с!ачо»гарех!цз) — от черепа к ключице, акромиальная порция (гп. асгош!о»гарег)цз) — как бы от шеи (на самом же деле— от черепа через посредство пластыревидной мышцы, ш.
зр!еп)цз, осевой мышцы) к среднему отрезку лопаточной ости, наконец, лопаточная порция (гп. зр!по»гарелцз) — от остистых отростков грудных и поясничных позвонков к дорсальной части лопаточной ости. В случаях редукции ключицы, например у хищных, ключичнососцевидная мышца и ключичная порция трапециевидной налставлены ключичным дельтовидным мускулом до плечевой кости — получился комплексный плечеголовноймускул (ш. ЬгасйосерЬа!!сцз).
Подниматель лопатки (гп, !еча»ог зсарц1ае, иногда двойной) тянется к ней от атланта. Роь»бовидная мышца подразделяется на три порции, окончание которых сконцентрировано на дорсальном (позвоночном) краю лопатки: головная (ш, гЬошЬоЫецз сарйз) идет непосредственно от черепа, шейная порция (гп. гЬ. сегч!с!з)— от шеи (от срединного сухожильного промежутка пластыревидных мышц, через которые она связана с черепом) и, наконец, спинная (ш. гЬ. допй) — от остистых отростков передних грудных позвонков.
Вентральная зубчатая мышца (пь зеггашз чеп»гайз; так называемые дорсальные зубчатые мышцы не имеют отношения к поясу) представляет собой широкий веер из длинных мускульных пучков, которые начинаются на многих шейных (приросших) и грудных ребрах, а оканчиваются совместно на ограниченном заднем участке позвоночного края лопатки (рис. 102,а). Тем самым зубчатая мышца у млекопитающих обнаруживает серьезное морфологическое своеобразие.
Оно поддается четкой функциональной интерпретации, которая проведена Л. Н. Кузнецовым. Каждый пучок способен передавать ~олько продольную силу (таково общее свойство гибких тяжей). Поскольку все пучки оканчиваются в одной точке и располагаются радиально, мышца способна передавать силы в разных направлениях, но прилагает их к лопатке в одной определенной точке. Эти механические условия точно совпадают со свойствами шарового сустава (например, тазобедренного): его скользя»цие поверхности передают силы перпендикулярно поверхности зон контакта (точнее, касательным плоскостям в этих точках), т. е. по ралиусам шара, сходящимся в его центре (рис.
102,б). Других сил такой сустав не передает и потому не ограничивает вращательных движений. Точно так же не может препятствовать качательным движени- 182 Венгральн мышца Рис. 102. Схема веитральиой зубчатой мышцы млекопитаюших (а) в сравнении с тазобедренным суставом (ебь Стрелками показаны силы, которые способны передавап эти образования ям лопатки и вентральный зубчатый мускул (как и ромбовидные). Получается, что благодаря своеобразию конструкции зубчатый мускул уподоблен тазобедренному суставу, что углубило функциональную «подгонку» лопатки под образец бедра как проксимального звена Х-образной трехзвенной конечности (см. с. 144). Мускулатура Вадней конечности У хвостатых амфибий дифференцировка дорсальных мышц тазового пояса и бедра может быть передана простой схемой (рис.
103,а). От подвздошной кости идут две тонкие двухсуставные (т. е, длинные) мышцы: передняя, надвздашна-большеберцавыд разгибагаель (т. ехгепаог 1!1оГ!Ь!а!!з), огибает коленный сустав и способна контролировать движения в нем, а задняя, подвздошна-малаберцовая (т. !!1оВЬц!апь), прохолит от него сбоку и не имеет отношения к движениям в суставе. От пояса к бедренной кости под разным наклоном тянутся две короткие (односуставные) мышцы. Передняя, внугнренняя лобкова-гедалищна-бедренная (т. рцЬо|асЬ(оГетога! !а (п1егпца), идет от внутренней стороны вентральной пластинки таза, задняя, подвздашна-бедренная (п1.
11!оГетога! )з), — от подвздошной кости. Коленный сустав, в отличие от локтевого сустава передней конечности, не имеет размешенных на стилоподии (бедре) коротких разгибателей. Полагают, что одна из причин этого — помеха со стороны коротких мышц (особенно внутренней лобково-седалишно-бедренной), занимаюших своим креплением поверхность бедренной кости.