Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 35
Текст из файла (страница 35)
В связи с образованием нового языка, независимого от висцерального скелета, из подбородочно-подъязычного мускула выделились лва тонких пласта, образующих его сократимые стенки. Это подбородочно-язычная (т, яеп)ов1оззцз) и подъязычно-язычная (т. Йуо!озава) мышцы. У рептилий картина дифференцировки полъязычных мышц в принципе такова же, как у лягушки (только язык у них имеет иную природу, поскольку он армирован вентральными частями гиоидной дуги).
У птиц подъязычная мускулатура видоизменена очень сильно в связи с формированием клюва, длинной шеи и нижней гортани. !б9 Грудинно-подъязычный мускул начинается у них от ключицы и расщепляется на несколько производных мышц, которые обычно не тянутся непрерывно на протяжении всей шеи, а постепенно теряются в коже или на поверхности трахеи, от переднего участка которой тянутся к перстневидному хрящу верхней гортани, рожкам подъязычного аппарата (производным 1 жаберной дуги), его копуле, наконец, от перстневидного хряща к копуле.
Мышцы нижней гортани птиц, также производные от грудин- но-подъязычной, в примитивном варианте (у голубя) представлены двумя парами, задняя из которых тянется от грудиньь Подбородочно-подъязычный мускул и производный от него подбородочно-язычный встречаются у палеогнат и некоторых других примитивных птиц, но у большинства бесследно редуцированы.
Лопаточно-подъязычный мускул птицами утрачен, видимо, в связи с развитием длинной гибкой шеи. У млекопитающих хорошо развиты все отмеченные выше компоненты подъязычной мускулатуры. Это и грудинно-подъязычный мускул, подразделенный на подчиненные мышцы по длине и продольно расщепленный надва слоя, и производные подбородочноподъязычного мускула, из которых собственно и строится мясистый язык млскопитаюших, и лопаточно-подъязычная мышца. Глазные мыцщы позвоночных У круглоротых в глазнице уже имеются 6 типичных для позвоночных мышц: верхняя и нижняя косые (гп.
оЫщццз зцрепог, гп. оЬ. 1пГепог), верхняя (пь гесгвз зпрепог), нижняя (пь г. 1пГепог)„передняя (или внутренняя, пь г. апгепог з. нпегпцз) и задняя (или наружная, тп. г. рогпепог к ехгегпцз) прямые, но их расположение своеобразно — верхняя косая мышца (однозначно идентифицируемая по !У головному нерву) располагается не в передней, а в задней части глазницы. Для рыб характерна очень четкая картина: косые мышцы расходятся вилочкой от переднего края глазницы, а прямые выходят крестообразно из ес каудального отдела.
У бесхвостых амфибий основные 6 мышц располагаются так же„но имеется еше одна — втягивающий глазное яблоко мускул (гп. ге1гасгог Ьц1Ь!), который в виде довольно мошного колокольчика находится внутри аналогичного образования из четырех прямых мыпш и иннервируется, как и задняя прямая мышца, У1 (отводяшим) нервом. Этот мускул втягивает вентрально глазное яблоко лягушки при опасности и при проглатывании корма, одновременно прикрывая его нижним веком, которое приводится в 170 движение особым ллинным сухожилием, огибающим глаз мелиально и сзади и натягивающимся при его перемещении. Мускул в том или ином виде присущ почти всем тетраподам (отсутствует у приматов). У ящериц картина расположения 6 основных мышц вполне типична„втягивающий мускул относительно невелик, осуществляет небольшое перемещение глазного яблока, достаточное для задергивания третьего века (механизм аналогичен таковому лягушек).
У птиц картина примерно та же, но мигатсльная перепонка задергивается без перемещения глазного яблока. Втягивающий глазное яблоко мускул подразделен на два (как и у яшерип), но они утратили связь со стенкой глазницы (поэтому не влияют на положение глаза) и соединяют тыльную поверхность склеры с сухожилием мигательной перепонки. При малых размерах этих мышц амплитуда их сокрашений значительно меньше необходимой, которая все же достигается благодаря специфическому расположению мышц. Одна из них, пирамидальная (т. рутатЫа11х), тянет за конец сухожилие, которое скользит внутри узкой апоневротической трубки, огибающей по дуге вход зрительного нерва в глаз.
Вторая, квидратяая (т. пцабгагцз) мьшша оканчивается на этой трубке и при сокрашении увеличивает радиус образуемой сухожилием дуги, тем самым дополнительно протягивая его. У млекопитающих вследствие образования объемистой носовой полости, разделяющей глазницы, в переднемедиальном отделе глазницы нет достаточного простора для размещения верхней косой мышцы. Она тянется от заднего края (из глубины) глазницы параллельно прямым мышцам, но медиально и выше глаза ее сухожилие перекидывается через образованный связкой блок, резко изгибаясь и приходя в обычную для размещения этой мышцы плоскость экватора глазного яблока.
Втягиваюший глазное яблоко мускул образует удлиненный полый тонкостенный конус из нескольких долек, которые располагаются вокруг зрительного нерва, будучи окружены прямыми мышцами. От верхней прямой мышцы отшеплена тонкая прядь, поднимающая верхнее веко. К глазным мышцам близка по происхождению видчереляая мышца (т.
хцЬсер11а11сцв) кистеперых рыб (у латимерии парная), прилегающая вентрально (точнее вентролатерально) к нейрокраниуму. Мышца соединяе~ его блоки, контролируя объем переднего отрезка хорды в промежугке между блоками. У латимерии она иннервирустся отводящим (Ч!) нервом, как и задняя прямая мышца глаза, что свидетельствует о развитии подчерепной мышцы из того же самого третьего сомита.
!71 Первичная мускулатура передней конечности (из почек миотомов) Плечевая мышца Широчайшая мышца спины лопатки паточная Общ пал Лучевь разгиба и кисти учевая оракоидная ца Короткие разгибате пальцев Грудная мышца Поверхностные короткие сгибатели Глубокие короткие сгибатели Добавочные сгибатели Рнс. 95.
Схема мускулатуры передней конечности хвостатых амфибий, !тид сзади )72 Для грудного плавника рыб в общем случае (например, у акул) характерны две многослойные группы тонких мускульных пучков— вентральная и дорсальная. Пучки начинаются на поясе, а оканчиваются по-разному: поверхностные на основаниях эластотрихнй и дистальных радиалиях, глубокие — на более проксимальных хряшевых элементах. У костистых рыб главное место окончания этих мышечных пучков — основания лепидотрихий. Переднюю конечность хвостатых амфибий (рис. 95) можно считать в целом близкой к исходному для тетрапод состоянию (сушественные отклонения состоят в отсутствии ключицы и доминировании ! и П пальцев над остальными).
Начнем с дорсальных мышц плечевого пояса и плеча. Прежде всего заслуживают внимания предполагаемые производные дельптовидяой мышцы (т. де!!огдецв) предков, которая, по-видимому, собиралась широким веером на проксимальный конец плечевой кости от покровного плечевого пояса, т. е. от клейтрума и ключицы (рис. 96). Эти окостенения у хвостатых амфибий отсутствуют, но соответствуюшие порции дельтовидной мышцы сохранились. От надлопаточного хряша идет так называемая дорсальнал мышца ло- м иаичм„н Смаьгинг М. гаанмгпин Еогм Рие. 96. Реконструкция некоторых мышц стегоцефала Егуорн (по Майнеру, с измененинми) пигпки (пз. г)огза11ь зсарц1ае, она же лопаточная дельтовидная), а от переднего конца вентральной пластинки пояса (ее прокоракоидного отростка) — на самом деле занимающая вентральное положение прокоракоидно-плечевая мышца (т, ргосогасойшпегайз).
Задняя часть исходного веера сохранена в виде широчайшей мышцы спины (пз. 1ат)зз(гпцз с)опй), которая идет от поверхностной фасции спины. Отдельный компонент рассматриваемой группы — подкоракоидно-лопапгочная мышца (гп. зцЬсогасозсарц!апз), занимающая внутреннюю поверхность пояса непосредственно медиальнее плечевого сустава. Все перечисленные мыщцы участвуют в переносе конечности — подготовительном акте, а потому относительно малочисленны и слабы. Разгибающая локтевой сустав пгрехелавал мышца шгеча (гп. 1псерх Ьгасйй), которая оканчивается на проксимальном конце локтевой кости, объединяет три головки — длинную (двухсуставную) от лопатки и две короткие (односуставные) от плечевой кости— латеральную и медищгьную.
Это сильнейшая мышца свободной конечности, ответственный участник опорной (наиболее функционально нагруженной) фазы в работе конечности. Вентральные мыщцы плечевого пояса и плеча приводят конечность и поворачивают ее в горизонтальной плоскости во время фазы опоры и потому более многочисленны и развиты сильнее. Главные из них идут к плечевой кости аналогично дорсальным мышцам — во-первых, от туловища (т. е, от грулины и миосепт прямой мыщцы живота), это грудная мыигца (гп. рес1ога11з), вовторых, от вентральной пластинки пояса, это надкоракоидггая лгышца (гп.
зцргасогасоЫегга), Кроме того, имеются две более мелкие 173 коракоидно-плечевые мьпнцы — короткая (гп. согасоЬгасЬ)а!!з Ьгечй) тянется к проксимальному концу плечевой кости и длинная (гп. согасоЬгасЬ!а!1а 1опяцз) — к дистальному. Коракоидно-лучевая мышца (гп. согасогаб! а!В) оканчивается двояко — квк на проксимальном конце плеча, так и на основании предплечья, что определяет ее принадлежность к сгибаюшим локтевой сустав мышцам. К этой группе относится также короткая (односуставная, перекидываюшаяся через один сустав) плечевая (гп. ЬгасЛ!а1В), идущая от основания гглечевой кости. Дорсальные мышцы предплечья и кисти (рис. 97,а,б) образуют веер, расходящийся от дистального конца плечевой кости (от ее латерального надмышелка). В нем две крайние мышцы идут к костям предплечья и запястья.
Это лучевой и локтевой розгибатели предплечья и кисти (соответственно пь ехгепаог ап!еЬгасйй ег сагр! гасйа1В, ш. ех1. апг. е! с. п1папз). Центральная мышца веера называется общим разгибателем пальцев (пь ехгепьог г!1я!гопип согппшп!з), но до пальцев не дотягивается, а оканчивается на костях пасти. В кисти располагается веер коротких разгибателей пальцев (гппь ехгепгюгез д!я!гогцгп Ьгечез), которые проходят от латеральной стороны запястья и пясти к их концевым фалангам; разгибатель ! пальца, занимаюший медиальный край этого веера, значительно крупнее остальных, лежит проксимальнее и прикрыт частями предыдущего веера. Проходя косо от дистального конца локтевой кости и от латерального края запястья к 1 лучу (пястной кости и пальцу), этот мускул действует в роли ротатора кисти (супинатора); он назван отводящим мускулом 1 пальца (гп.
аЬсШс!ог ро11!с!з). Вентральные мышцы предплечья и кисти (рис. 97,в — д) также могут быть представлены в виде некоторого набора вееров. Самый длинный веер расходится от медиального надмышелка на дистальном конце плечевой кости к костям предплечья, запястья и пальцам. Самый медиальный из них — лучевой сгибатель предплечья и запястья (гп. Пехот ап!еЬгасЬП е! сагр1 гад!а11з), латеральнее лежит первичный общий сгибатель (пь Пехог рппюггйа!В сопппцпВ), затем локтевой сгибатель запястья (гп.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
