Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 34

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 34)

Это так называемая длиннейшая мышца спины (пь 1опя!вв(шцв г)огя) и подвздошно-поясничная мышца (ш. 11(о!цшЬа11в). В связи с релукцией хвоста и своеобразной локомоторной адаптацией лягушек хвостовая мускулатура у них исчерпывается одной, но довольно мощной подвздошно-копчиковой мышцей (ш. 111ососсуяецз), которая контролирует подвижность длинной подвздошной кости в крестцовом сочленении, помогая использовать ее в качестве дополнительного звена многорычажной толчковой конечности.

Осеваи мускулатура амннот У яшерип эпаксиальная мускулатура сложно дифференцирована: это переплетение тонких длинных ветвяшихся сухожилий, несущих на вершинах пучки мускульных волокон. Она естественным образом подразделена на три продольные полосы (у крокодилов — на четыре). Самая медиальная из них представляет собой систему поперечноостистого мускула (ш. 1гапзчегзозр1па11в), латеральнее лежит система длиннейшего мускула спины (ш.

1опя)вяшцз г!огя), сбоку к ней примыкает система подвздошно-реберного мускула (ш. Шосозга11з). Мускулатура брюшной стенки устроена так же, как у хвостатых амфибий, или чуть сложнее, но в области грудной клетки глубокая наружная косая мышца преврашастся в наружную межреберную (гп. !пгегсовга1!з ех!егпцв), а внутренняя косая — во внутреннюю межреберную (ш. !пп !и!егпцз).

Наружные межреберные мышцы, проходящие косо назад и вниз, совместно образуют начинаюшийся на шее пласт, который отгибает истинные и ложные ребра (т. е. все, соединенные с грудиной) вперед, тем самым расширяя грудную клетку и вызывая вдох. Внутренние межреберные мышцы аналогичным образом совместно образуют пласт, волокна которого проходят назад и вверх, притягивая ребра к поясничным позвонкам и тем самым осушествляя выдох. В шее ящериц мускулатура дифференцирована на две категории мьццп, одна из которых управляет движениями шеи, а другая — головы относительно передних двух позвонков. У черепахи эпаксиальная мускулатура в туловише редуцирована полностью, а гипаксиальная частично сохранена.

Поперечная мышца обычным образом окружает внутренности и способна сжимать их (она играет важную роль в осушествлении выдоха). Наруж1бб ная косая мыцша образует вогнутую стенку в паховой области панциря; при сокрашении она уплощается, способствуя вдоху. Прямая мышца живота широким веером соединяет лобковую кость с пластроном, мягко закрепляя слегка подвижный таз. Одна из гипаксиальных мышц шеи, специфичная для скрыто- шейных черепах, так называемая втягивающая голову и шею мышца (пь геггасгог сар(г(я ег соП), очень сильно удлинена (в соответствии с требуемой амплитудой сокрагцения), простираясь под позвоночником от черепа почти до самого крестца, У птиц резко различается судьба разных отделов осевой мускулатуры; мышц шеи, туловища и хвоста.

В туловище эпаксиальная мускулатура сильно редуцирована из-за неподвижности этого отдела позвоночника. В гипаксиальной мускулатуре мышцы брюшного пресса не покрывают всей плошади брюшной стенки, вероятно, вследствие беспрецедентной ограниченности этой плошади и утраты брюшным прессом контроля над ооъемом брюшной полости (он осуществляется обширным телом грудины). Наружная косая мышца широко оканчивается на грудине и особо важна для выдоха. Наружные межреберные мышцы благодаря характерным для птиц крючковидным отросткам ориентированы вдоль ребер (см. рис. 21) и не формируют сплошного пласта, который бы тянул их в сторону шеи, отклоняя вперед, как это необходимо для выполнения вдоха.

Использование косого усилия с опорой на шею, как это происходит у ящериц, здесь, так сказать, запрещено, поскольку это мешало бы тонкому управлению длинной шеей. Но поворот ребер при вдохе вперед относительно позвоночника неизбежно, по чисто геометрическим причинам, сопровождается неким побочным эффектом — неболыцим смешением каждого ребра вверх относительно предыдущего. Именно так и направлены усилия наружных межреберных мышц, которые, несмотря на своеобразную ориентацию, вызывают полноценную экскурсию ребер, сопугствуюшую вдоху.

Это еще один пример принципа разделения органов и функций (А. Н. Северцов): важное условие выполнения шеей особо ответственных функций перемещения головы— освобождение ее от других нагрузок„в частности, связанных с дыханием. Среди мыши, управляющих движениями шеи, латеральные мускулы, контролирующие ее боковые изгибы, сохраняют строгую сегментированность, хотя эти межпоперечные мышцы (ппп.

1шегггапзяегаагй) сильно усложнены по сравнению с примитивными миомерами (они сложноперисты). Но главная <рабочая» подвижность шеи — в сагитгальной плоскости, а потому мышцы, участвующие в контроле этих движений (выше и ниже межпопереч- 167 ных), утрачивают строгую метамерность (особенно дорсальные, поскольку они лополнительно нагружены весом). Примеры: дорсолатеральные мышцы — восходящие (ппп. азсепс1епГез) — перекидываются через 2-4 сегмента, срединная лорсальная мышца (двубрюшная мышца шеи, ш.

Ь(чепгег сегч(с(з) тянется через всю шею, а в остистой мышце шеи (ш. зр!па!1з ссгч!с)з) самый длинный пучок лишь немногим короче (впереди достигает эпистрофея); наконец, расположенная вентрально длинная мышца ц~еи (ш, 1опяпз со11!) состоит из отдельных ветвистых пучков, каждый по 5 сегментов в длину (у голубя). Мышцы, управляющие движениями головы относительно шеи, занимают ее передние 5 позвонков, но одна из них, весьма сильная и самая короткая, в виле широкого веера расходится от верхней дуги эпистрофея. Это пластыревидная мышца головы (ш.

зр!еп!вз сар!11з), поворачивакяцая ее вверх и в сторону относительно второго позвонка. Мышцы хвоста могут быть подразделены на три категории. Прежде всего, это дорсальные и вентральные продольные пучки, заметно отступившие от первичной метамерии — подниматели (пцп. !сна!огсз соссуя(з ег сацдае) и опускатель хвоста (ш. дергезгюг сацдае). Затем это различные боковые мышцы, способные отводить хвост вбок, как латеральная мышца хвоста (гп.

1асега!гв сапс1ае), или перекашивать его, как лобково-копчиковая мышца (ш. рпЬососсуяецз), тянущая вниз за очин крайнего рулевого пера. К третьей категории относится мускул — расширитель хвоста (пз. гй!ага!от саиоае), который разворачивает веер рулевых перьев, сближая их очины. Для млекопитающих специфичны такие главные особенности позвоночника и всего осевого комплекса, как особая прочность и сила шеи, а также гибкость спины в вертикальной плоскости, используемая при беге прыжковыми (асимметричными) аллюрами, например галопом и рикошетом. В связи с этим эпаксиальные мышцы в области поясницы в типичных случаях вторично обьединены в мускул — разгибатель туловигца (ш.

еггесгог Ггцпс(). Общая система наружных межреберных мышц, отклоняюшая ребра во время вдоха вперед в направлении шеи, высокоэффективна, что связано с особой надежностью шеи. Из этой системы выделились специализированные лестничные мышцы (ппп. зса!еп1) — длинные проходящие латеральнее ребер и утратившие метамерию лентовилные пучки, которые тянутся к дистальным частям грудных ребер от поперечных отростков шейных позвонков. Специфическая особенность млекопитающих — дыхательная мышца диафрагма, которая формирует управляемое дно грудной клетки. Она иннервируется от 1Ч шейного сегмента, следователь- 168 но, возникла далеко вперели от своего окончательного расположения. Вообще это неудивительно, если вспомнить, что и сердце, и 1У жаберный мешок, из которого развиваются легкие, исходно (в частности, у рыб) располагаются в голове.

Подъязычная (гнпобранхнальная) мускулатура позвоночных У круглоротых осевая мускулатура охватывает жаберный аппарат лвумя продольно вытянутыми порциями — сверху и снизу, причем ее вентральная порция, как и дорсальная, не обнаруживает заметной новой специфики — не управляет движениями висцеральных дуг. У хрящевых рыб связь этой части исходно осевой мускулатуры с висцеральными дугами установилась. Она представлена здесь коракоиднодузкным мускулом (т. согасоагспайз), образующим систему пучков от вентрального отдела плечевого пояса к каждой дуге. У хвостатых земноводных подъязычная мускулатура выглядит как ростральное продолжение двух гипаксиальных мышц — прямой мышцы живота и одной из латеральных (вероятно, внутренней косой).

Продолжение прямой мышцы живота сегмснтировано несколькими миосептами, передняя из которых соединена с костью урогиале, расположенной на заднем конце вытянутой копулы висцерального аппарата. Этим соединением установлено типичное для всех тетрапод исходное деление мышцы на две; грудинно-подъязычную !т.

яегпоЬуо)деиз) — позади и подбородочно-подъязычную (т. яеп)о!зуоЫевз)— впереди. Переднее продолжение внутренней косой мышцы живота, оканчивающееся на урогиале, образует так называемый лопапючноподъязычный мускул (т. отоЬуо)деиз). У бесхвостых амфибий положение более пролвинуго. На обширной подъязычной пластинке места крепления грулинно- и полбородочно-подъязычной мышц сильно взаимно перекрываются (благодаря этому дополнительно удлинены их волокна).

Характеристики

Список файлов книги