Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Это сделало плечевой сустав сравнимым с коленным. Во-вторых, форма лопатки усложнена из-за гипертрофии мышц в связи с потребностью в активном разгибании плечевого сустава — протракции плеча (т. е. в его повороте вперед). У рептилий с выступающими вбок локтями вместо нее существует потребность в аллукции (повороте в мелиальном направлении), которую обеспечивают трупная и налкоракоилная мышцы. Тазовый пояс Срели амфибий у карбонового Еойуппиз восходящий — подвздощмый — отдел таза (рис. 78,а) налегал на ребра подобно лопатке (в этом видна предпосылка к приобретению ребрами роли посредников в крестцовом сочленении).
У хвостатых земноводных (рис. 78,6) в тазовом поясе существуют лва окостенения — подвздощмая кость и седалищмам, а лобковой кости нет, соответствующий отдел пояса образован хрящом. Бесхвостым присуши те же окостенения, но форма таза своеобразна. Во-первых, мелиально сближены вертлужные впадины (зто центрирует силу толчка, передаваемого на таз с конечное~и через головку бедра), что привело к утрате горизонтальной тазовой пластинки. Во-вторых, вытянутая подвздошная кость в функциональном плане образует дополнительное звено многорычажной конечности благодаря подвижности крестцового сочленения и присутствию специальной мышцы. В этом можно видеть любопытную аналогию лопатке млекопитающих.
!44 се)аЬ !вспвгп + РцЬе Сов!ее !Пцщ ребро Ргос. ргерцЬ!сцв П~цгп Ьц)цгп Са Прадо ргерцыса Сайаадо рцыа Шцгп Рцб|в Зупвасгцгп Асе)авц)цгп Пшпз Асе)аЬ в си) ц гп Рис. 78. Тазовый пояс тетрапод: а — эмболомерного стегоцефала Еокг пипа, вил слева; б — аксолотля Лгебуагппга Идпппек вид вполоборота спереди и сбоку; а — серого варана Уагаггиздг)зепз,' г — яшеротазового динозавра (Ьйпозацпа, Т!зегорода); д — птицетазового динозавра-орнитопода (Опйгйорода); е — серой вороны Соггпа ггагпгбд) ж — собаки Сел)а/атг)гаги; в-ж — вил слева !45 1в - зввз У рептилий в составе таза добавлена лобковая косгль.
Представляется неожиданным характерный для ящериц (рис. 78,в) наклон подвздошной кости назад. Возможно, такая ориентация позволяет кости служить упором„эффективно противодействуя главной нагружающей крестцовое сочленение силе: крупнейшая толчковая мышца задней конечности (пъ саис1о1стога!гв 1оп8из, с. 000), расположенная в хвосте, угрожает «сорвать» таз именно по направлению назад с его позиции на позвоночнике. У птицетазовых динозавров, в отличие от яшеротазовых (рис. 78,г,д, соответственно), лобковая кость двуветвиста; задняя ветвь сильно отклонена каудально и, как правило, крупнее передней, что придает тазу сходство с птичьим. Возможно, этот вариант связан с двуногостью и переходом конечностей из широко расставленного положения в парасагиттальпое.
В этом случае изменение формы и смещение лобковой кости могло привести перенос назад места отхождения важных мышц-аддукторов, утративших топографические предпосылки к эффективному функционированию. В результате новой ориентации они могли стать эффективными ретракторами бедра. Согласно другой идее, которую поддерживает, в частности, Р. Кэрролл, наклон лобковой кости отражает положение стенки тела у растительноядных обладателей объемистого кигдечника и, соответственно, брюха.
Для птиц (рис. 78,е), как и для других архозавров (включая динозавров), характерна сквозная вертлужная впадина. Лобковая кость обращена назад, хотя надо помнить, что птицы произошли от ящеротазовых динозавров. И гипотеза о роли такой ее ориентации, высказанная на примере птицетазовых динозавров, здесь неприложима хотя бы потому, что у птиц на лобковой кости крепятся не мышцы задней конечности, а брюшной пресс. Похоже, что у птиц единая лобковая кость резко отклонилась назад, давая место брюшному прессу, потесненному впереди гигантским телом грудины. Птицам присущ открытый таз, утративший кольцевидную конструкцию в связи с откладкой крупных яиц. Лобковый симфиз образовался вторично (задние концы лобковых кос~ей срослись вентральнее клоаки) только у одной птипы, причем самой крупной из современных — у африканского страуса, яйца которого в сравнении с массой тела невелики.
У него же, по-видимому, максимальна функциональная потребность во взаимном укреплении половинок таза в связи с высокой адаптацией к бегу. У всех птиц этой потребностью, видимо, обусловлена уникальная длина подвздошной кости, на большом протяжении соединенной с позвоночником (со сложным крестцом). 146 У млекопитающих (рис.
78,ж) таз устроен весьма просто. У сумчатых и однопроходных впереди имеется так называемая еулгнапгая косого. Подвздошная кость наклонена вперед, ибо нет мышц, угрожающих «сорвать«таз назал, зато есть такие, что тянут его вперед (туда же направлена и сила толчка). При существующем наклоне подвздошная кость как бы продолжает назад поясничный отдел позвоночника, вертикальное изгибание которого очень важно для локомоции.
Проблема происхождения пятипалой конечности О!па !пгегвзей пав!а!е 147 !о. Прежде всего, достойны упоминания некоторые ранние гипотезы. К. Гегенбаур разработал принцип выведения наземной конечности из униеериального архиггпгеригия, на!пел способ представить ее в виде членистой оси с одним рядом боковых лучей. Трудность состоит в том, что этот способ предусматривает, по крайней мере, два формально равноценных варианта, которые испробовал и сам К. Гегснбаур. Из них более перспективен, как мы теперь понимаем, такой вариант (рис, 79): членистая ось — )щгпегцв, п1па, и!паге и т. д., включая Ъ' палец; первый боковой луч — гаг)!цв, гас(1а!е, сеп!га!е и ! палец; второй луч — гпгегщег)(пгп, сеп!га1е и далее, включая П палец, и т. д.
Выбор варианта составил отдельную проблему и вызвал в середине прошлого века серьезные разногласия, о чем см. далее. Х. Клаач (189б) попыталась выве- ! сти пятипалую конечность из грудно- Нвпзвгвв ! го плавника лгногопера (см. рис, 71,б). > Предшественниками предплечья наземной конечности она сочла про- и нвоюв I метаптеригий, плечевую кость «поОге I лучила» из их отделившихся и взаимно объединенных проксимальных концов. Базиподиум она рассматри- I вала как продукт распадения сместив- шейся дистально хрящевой пластинг ! ки мезогтгеригия, пальцы выводила г из радиалий. В наше время версия Кла- Ф ач представляется весьма искусствсн- ш пым построением, но она бьша виол- Рве.
79. Интерпретация ианеоправданнавусловияхнедостатка земной конечности в виде данных, вель плавник рипидистий унисериального архиптерн- тогда ешс нс был известен. ! ия (по Гегендаур>) 1пгеппе ов(агап(гп 1е ге (е парах героаех (гаса гйааа ~п 1( ш Рис. 80. Гипотетические ранние варианты строения парных конечностей тстрапод (по Шлгальгаузеяу): а — архихиридий (предполагаемая исходная схема) задней конечности;  — птсригохиридий (переходная стадия от грудного плавника) К.
Рабль (1906) построил сравнительно-анатомический ряд, в начале которого стоит жгутообразный плавник американской двоякодышащей рыбы Еер(доз(геп (одна лишь чггенистая ось), по мысли автора — исходная однопалая конечность. Продолжение ряда образуют вторичноволные хвостатые амфибии с различным числом пальцев: Рго(еих, Атр)т(ита, 5ггеп, 1(ес(игиз, 5(гедоп. В своем возражении К. Раблю И. И.
Шмальгаузен подчеркивает, что, поданным эмбриогенеза амфибий с неполным числом пальцев, поставленных этим автором в начало ряда, нелостающие пальцы были редуцированы вторично (т. е. их предки имели больше пальцев). Российские ученые А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен приняли общий подход К. Гегенбаура, используя в качестве исхолного унисериального архиптсригия уже открьпый тогда плавник кистеперых рыб — рипилистий (см. рис. 85). Они считали, что исходная схема конечности имела не менее 7 лучей и включала более многочисленные элементы базиподиума, чем встречаются у современных тетрапод.
Таково представление И. И. Шмальгаузсна (1915) об архихиридии (т, е, древней пятерне, рис. 80,а), полгимо которого он лопускал существование переходной стадии между плавником и наземной конечностью — птеригохиридия (рис. 80,б). Развитие конечностей не отражает положения членистой оси: по данным А. Н. Северцова (1908), у геккона ускоренно развивается 148 ~аге !49 постаксиальный край (лидирует 1У палец), по свидетельству И.
И. Шмальгаузена (1915), у хвостатых амфибий — преаксиальный край. Оба варианта, возможно, связаны с функциональными требованиями, зависящими от косой (с приподнятым латеральным краем) постановки аутоподиев на грунт вследствие широко расставленного положения конечностей (см. далее). И. И.
Шмальгаузен обнаружил радиальггое расположение зачатков базиподиума, в котором усматривал наследие рыбообразных предков и, между прочим, дополнительный довод против теории Клаач; при вторичном распадении мезоптеригиальной пластинки многопера радиальное расположение фрагментов возникнуть никак не могло.
А. Н. Дружинин (1933) обнаружил двуветвистость, вильчатость принципиальной схемы скелета плавников цератода (см. рис. 71,а), которая характерна также для зачаточной конечности хвостатых амфибий (по И. И. Шмальгаузену) и для плавника рипидистий (если иметь в виду его наиболее крупные компоненты). Постаксиальная ветвь вилки — метаптеригиальная ось, преаксиальная— самый крупный боковой луч, обычно также ветвяшийся и несуший на конце несколько пальцев. Конечность предстает в виде вилки из двух ветвей — большей постаксиазьной и меньшей преаксиальной. Еше более четко двуветвиста недавно найденная конечность мелкого эмболомерного стегоцефала ! Ти)егреьзп (рис.
81), в которой лу- гзгпа чевая кость продолжена двумя !пгеггпегдигп пазьцахги, а локтевая кость — четырьмя. Но у этой формы почти Пвд не развито запястье, в отличие от ситуации, наблюдаемой у продвинутых стегоцефалов, например, Егуорз (см. рис. 86), тем более в схе- свпггагга мах первичной наземной конечно- Р'пк лвг'в сти, предложенных И. И. Шмачьгаузеном (см.
рис. 80). Поэтому есп основания предполагать, что запястье развилось вторично в про- 1О мм цессе усовершенствования наземной конечности как узел, надежно скрепляющий обе ее ветви. Пальцы — это своего РоДа щУпы Ряс. 81. Предплечье и кисть кардля поиска опоры на грунт, и бонового стегоцефала Ти1егрегоп кисть должна быть способна пе- (по Кузнецову и Лебедеву) а редать усилие с латеральных пальцев на медиальную кость предплечья (т. е.
лучевую кость), и наобон ц 5 рот. Развитое запястье устроено по ~~' з е=' 4 принципу кирпичной кладки,которая предназначена для передачи как вертикальных, так и наклонных (диагональных) усилий. Обратимся к вопросу о поло- женин членистой оси в схеме пятин н а= 2 1 палой конечности. Обсуждались два =з «/~а- 4 альтернативных варианта — либо )> 5 эта ось проходит постаксиально (рис. 82,а, Грегори, Шмальгаузен), либо она расположена преаксиальРис. 82. Варианты проведения но(рис.
82,6, Ромер).А. Ромер руметаптеригнальной осн а скол~~~ ководствовался следуюШими моти- грудного плавника Рипнднстий; вами, Судя по аналогии с современа — по Грееора; б — по Ромеру ными костными рыбами, грудной плавник у рипидистий в противоположность брюшному бьш обрашен волярной стороной наружу, и его надо сопоставлять с пятипалой' конечностью в соответствуюшей позе (при этом 1 палец должен располагаться дорсально, как на рис. 82,6). Представление о различном положении плавников у рипидистий подтвержлается разницей во взаиморасположении мест крепления дорсальных и вентральных мышц на поясах у низших тетрапод.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
