Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Так, рептилии вообще лишены замещающих окостенений в этмоидной области черепа. У птиц, напротив, мошно развит мезэтмоид, который эффективно укрепляет глазничную область и вообще всю переднюю часть мозгового черепа, а также дает необхолимую опору длинному надклювью. У млекопитающих, прошедших независимый путь эволюции, кости элтлтосфеноидттой обллслти развиты особенно мошно. Это перелнеклиновидная кость (ргевр1зепо!с)ецгл), парные глазоклиновидные кости и, наконец, непарный мезэтмоид (решетчатая кость), присущий ттрилтатам, грызунам и хищным, но отсутствующий у ряда относительно примитивных отрялов и представителей обоих отрядов копытных.. Неодинакова судьба парасфенонда у амниот.
У рептилий он мал, развит не у всех. У птиц развит усиленно и очень сложен, у эмбриона егпехвеге Егопге!е Проблема метамерии головы Поиски в конструкции и процессе развития головы следов характерного для туловища метамерного строения представляют значительный интерес, поскольку могут открыть доступ к информации о ее формировании в эволюции позвоночных. 120 включает до 7 центров окостенения, среди которых основные— передний, непарный отдел — ронеее~е струм парасфеноида — и эмбрио- Г нально парная каудальная часть, прикрывающая снизу основную мехвеге клиновидную кость и получившая не самое удачное название основной височной кости (Ьаайешрога!е); она соответствует задней части парасфеноида рипидистий (согласно Ярвику горизонтальным инфрафарингогиальным зубным пластинРепеГе!е кам Еизггг епоргегоп).
Среди млекопитающих параегрег!еГе!е СфВНОИд ПОЧТИ У ВСЕХ ОТСУТСТВУЕТ. Он отмечен только у шерстокрыла Рис. 61. Пример обособленного (Оа(еоргГесиз) в виде маленького положения межтеменной кости ромбика на вентралъной поверхно(1пгеграг(е!а1е); череп серой кры- сти основной клиновидной кости.
сы Лиггиг поггелгсиг, вид сверху Любопытны перестройки, на- ступившие у птиц и млекопитающих в связи с высоким уровнем цефализации, т. е. крупными относительными размерами головного мозга. Потребность в формировании объемистого и прочного вместилигца для мозга обусловливает вторичное встраивание в стенку мозговой капсулы костей, не имевших к ней отношения у предков. Приведем несколько наиболее ярких примеров. Чешуйчатая кость у большинства птиц и у всех млекопитающих выходит на внутреннюю поверхность свода черепа, тогда как у ящериц и крокодилов она не имеет даже внешнего контакта с мозговой капсулой. Межтеменная кость млекопитающих (!О1еграпега!е; рис.
61), по некоторым данным, обнаруженная также в онтогенезе некоторых птиц, представляет собой результат срастания заднего поперечного ряда костей крыши (заднетеменных и табличных). Наконец, крылоклиновидная кость в височной стенке черепа млекопитающих представляет собой продукт преобразования верхнекрыловидной кости (см. ранее с. 107 — 108 и рис. 53). Если начать с истории вопроса, нужно вспомнить о позвоночной теории черепа — представлении о составе мозговой части черепа млекопитаюших из трех позвонков. Ее выдвинули независимо в конце ХЪ"1П в. поэт и ученый И.
Гете и немецкий натурфилософ Л. Окен. В черепе взрослого млекопитаюшего они усматривали элементы, внешне напоминаюшие позвонок; самому заднему должна была соответствовать затылочная кость (продукт слияния всех четырех затьшочных костей и межтеменной), следуюшему впереди— основная клиновидная кость, ушные, чешуйчатые и теменные, наконец, самому ростральному — передняя клиновидная кость, срединная обонятельная и пара лобных.
Позже Л. Окен с обычной для представителей немецкой идеалистической морфологии смелостью «нашелл еще три позвонка в лицевой части черепа. Позвоночную теорию черепа принимал также Р. Оуэн. Т. Гексли (Нпх!еу) в своей торжественной, крунианской лекции (прочитанной в 1858 г.) оценил эту теорию в свете новых сведений об эмбриональном развития черепа, проходящего последовательно перепончатую, хряи1евую и, наконец, костную с~падаю. Он показал, что истинное сходство каких-то частей с позвоночником наблюдается лишь в самом начале. Широкие эмбриологические исследования в конце Х1Х и первой половине ХХ столетия были посвяшены изучению сегментации мезодермы и формированию различных повторяюшихся структур в голове зародышей позвоночных.
Эти работы связаны с именами М. Фюрбрингера, Ф. Штера, А. Фрорипа, Ф. Бальфура. Основные итоги этих исследований подвел голландец И. ван Вай (1882). Согласно его представлениям самый передний участок головы — зто пачеокраниум, наиболее древняя и короткая основа нейрокраниума, он состоит из 9 сегментов 1рис. 62) и тянется назад только до выхода Х нерва. Этим отделом полностью исчерпывается черен миноги.
Дополнительная проблема обусловлена взаимным наложением в области головы сегментации двух типов: дорсальная часть мезодермы подразделяется на сомиты, тем самым воплощая влияние миомерии, а лежащая вентральнее боковая пластинка рассекается висцеральными шелями и оказывается во власти бранхиомерии. Как выяснилось, оформленные полые сомиты в голове зародыша сушествуют чрезвычайно короткое время.
К тому же вызывало трудности сопоставление миомерии и бранхиомерии. Исходя из обших представлений, трудно ожидать стабильной связи между ними, тем не менее с определенной долей условности два вида сегментации были приведены во взаимное соответствие через допушение о двойном характере П и 1П сомитов. Этот резуль- 121 Граница еокрениуме Слуховой пузырек ты веи ллестинке ельные Глазной бокал Рис. 62.
Схема эмбриональной сегментации головной мезодермы позво- ночных тат подводит к представлению о гомологии (гомодинамности, правда, лишь частичной) головных нервов всех позвоночных спинномозговым корешкам круглоротых (у которых спинные и брюшные корешки не соединены между собой). Предполагаемая принадлежность этих нервов отдельным первичным сегментам головы показана в приведенной таблице. 122 В эволюции позвоночных к этой наиболее древней основе нейрокраниума сзади, со стороны туловища прирастали дополнительные сегменты; такие надставки превращали палеокраниум в неокраниум двух последовательных категорий.
Первая «очередь» — это нротометамерный неокраниум (присущий многим анамниям). Количество добавленных в состав затылка сегментов трудно определить, и оно неодинаково в разных группах, но, скажем, для акул и амфибий пришли к согласию о 7 доба- ночных сегментах, которые были обозначены латинскими буквами— от гдо в Вторая «очередь», характерная для амниот, составляла три добавленных сегмента, обозначенных буквами а, Ь и с; гюсле этого череп получил название ауксиметамерного неокраниума. Скелет непарных плавников Скелетогеннея хяме Развитие непарных плавников в эмбриогенезе (рис. бЗ) начинается с формирования пролольной складки эктодермы, внутрь которой вселяются клетки скелетогешюй мезенхимы, происходящие из нервного гребня (это так называемая эктомезенхима); исходно они равномерно рассеяны и не обнаруживают признаков сегментации.
Эти клетки посегментно группируются позже, под влиянием так называемых мускульных почек сомитов, т. е. скоплений зародышевых клеток, которые направляются внутрь складки из миотомов. Навязывая зачатку сегментацию, они стимулирукзт формирование из мезенхимы гиавиикавыхлучей (гас(((, или гад(айа). Чтобы обсуждать значение непарных плавников, нужно привлечь некоторые сведения об ундуляционном плавании как первичном для хордовых механизме локомоции, в значительной мере определившем особенности организации их тела. Исходным вариантом локомоторного аппарата рыб считают угревидный движитель (рис. 64).
Образованная боковыми изгибами тела локомоторная волна пробегает по нему спереди назад. Косо ориентированные участки тела смещаются назад, оттесняя воду. Вода сопротивляется и прилагает к телу рыбы усилия, перпендикулярные по отношению к поверхности контакта (трение при малых скоростях несущественно). Косые усилия могут быть разложены по правилу параллелограмма на э Эктодермельнея продольные и поперечные составляющие. Все продольные направ- Мускульная почка лены в одну сторону (вперед), поэтому они суммируются, образуя силу тяги; поперечные составляющие направлены противоположно одни другим, поэтому они взаимно нейтрализуются.
Эффек- -О тивность движителя зависит от Массм ВОДЫ, КОТОРОЙ ВэаИМОДЕй- Рис. бч. Эмбриональные компо- ствует тело, и потому повышает пенты непарного плавника. Схема ся при расширении силуэта не- поперечного разреза зародыша парными плавниками — непрерыв- Непрев хода е Рис. 65. Схематический силуэт рыбы, обладающей скомброил- ным движителем 124 нои плавниковои каимои, которая тянется вдоль спины и вентральной кромки хвоста (позади Вершина анального отверстия или клоаки).
еелны Угревидный лвижитель используется медленными пловцами и ление елны ", мальками как более экономичный (малькам это особенно необходимо, поскольку в силу их малых размеров им сильно мешает вязкость воды). Скоростное плавание несопоставимо более расточительно. Как известно, кинетическая энергия пропорциональнаквадратускорости, причем это касается не только тела рыбы, но и отбрасываемой движителем при разгоне реактивной струи воды. Но отношения хнгцник — жертва стимулироваРяс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
