Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 21
Текст из файла (страница 21)
47). В нем представлено большинство окостенений примитивного черепа тетрапод, причем многие из них слиты в 95 Роагогьгга!е Вп щуп Нааа!е Ргегпахиаге яергогпа Раеие МахШора!айпцгп Яеаагпеещп Рнс. 47. Череп безногой амфибии — цейлонской чсрвяги /гГггггуое!гсг «!иггпогаь вил сбоку крупные блоки. Наиболее постоянны среди них базальная кость (Ъаза1е, объединяющая боковые затылочные, ушные кости, боковые клиновидные и парасфеноид), сфенэтмоид (зрйепегЪ- тоЫешп), небно-верхнечелюстная (шах!Пора!айпшп), ложнозубная 1рзецг)ог)сига!с в составе слившихся зубной, пластинчатой, венечной, надугловой и подбородочной костей) и ложноугловая 1рвецг!оапац!аге, продукт слияния угловой прелсочленовной и сочленовной костей).
Для безногих амфибий наиболее типичен стегальный череп, причем распространено мнение, что зто в значительной мере первичное состояние, а не только результат вторичного укрепления вследствие адаптации к рытью. На месте ушной вырезки древних тетрапод располагается длинная щель, затянутая соединительной тканью и отделяющая чешуйчатую кость от мсдиальных костей крыши черепа. У некоторых червя г 1прелставителей двух семейств) эти щели расширены, превращены в височные вырезки, как у черепах.
Необычно крупная квадратная кость образует резкий проходящий наискось валик для причленения нижней челюсти, на которой имеется соответствующий глубокий желоб. Необычайно длинный задний (ретроартикулярный) отросток нижней челюсти позволяет эффективно использовать для смыкания челюстей усилие мускула (т. 1пгегйуоЫецз, с.
194), который охватывает «горло» снизу и крепится к его вершине. 96 — Мехгг!еге Ноздря реп!е~е Ргегпахйег Мепгопгепагьи~еге Ряс. 48. Положение предчелюстной кости в черепе озерной лягушки (йапа «гаггаипда), вид спереди. Стрелкой показано зажгглгаюшее ноздрю перемещение предчелюстной кости под влиянием подбородочной кости Бесхеаеглгяе азгфггбигг Основа первичной верхней челюсти — весьма полно развитый небноквадратный хрягц, имеющий два сочленения с осевым черепом (с обонятельной и ушной капсулами), но лишенный замещающих окостенений. Покровные кости лишены зубов, Это небная кость и птеригоид (энтоптеригоид), образующий с парасфеноидом базиптеригоидное сочленение (довольно рыхлый синдесмоз, обладающий некоторой подвижностью). Из костей вторичной верхней челюсти предчелюстная у лягушек мягко прикреплена к соседним костям (верхнечелюстной и контралатеральной предчелюстной) — при помощи гибких синдесмозов, а ее укороченный лобный отросток не достигает лобной кости, оканчиваясь на поверхности носовой капсулы перед ноздрей (рис.
48). При надавливании снизу эта кость отклоняется вверх, зажимая ноздрю своим лобным о~ростком. Верхнечелюстггая кость, не имеющая прочной опоры на осевой череп через предчелюстную кость, компенсирует этот недостаток опорой через скуловую дугу (квадратноскуловую кость) на задний конец небноквадратного хряща и чешуйчатую кость. Нижняя челюсть подразделена двумя гибкими синхондрозами (тонкими хряшевыми участками) на три взаимно подвижных звена. Из них короткое срелнее (в области симфиза) занято парной замегцающей подбородочной костью (тепгопгапйЬи!аге).
Латеральные части не имеют замещающих окостенений, но покрыты двумя покровными костями — зубной и угловой. Последняя покрывает сочленовную поверхность в области челюстного сустава, за что прежде была названа покровной сочленовной (8оша1е, ргеап)со!аге). Латеральные отрезки нижней челюсти могут поворачиваться вокруг длинной оси, своими передними концами прижимая вверх подбородочную кость; в результате этого движения происходит необходимое для действия ротоглоточной полости в качестве насоса зажимание ноздрей. Выделение из вторичной верхней челюсти и из нижней челюсти срединных подвижных участков, по-вилимому„представляет собой вторичную особенность.
Помимо важного при воздушном дыхании замыкания наружных ноздрей подвижная полбородочная кость участвует в выбрасывании своеобразного языка лягушек, не связанного со скелетом подъязычного аппарата. Но своим возникновением она, по-видимому, обязана не только адаптивной роли у взрослых животных, но и глубокому ценогенезу (зародышевому приспособлению) бесхвостых амфибий, Головастик питается, соскребая летритную пленку роговыми губами, укрепленными на временных (провизорных) челюстях супраростральном и инфраростральном хряшах, резко выделенных из ранних зачатков, чем и вызвано ярко выраженное отклонение в развитии этого отлела черепа. Подъязычный аппарат (результат преобразования подъязычной и жаберных дуг) адаптирован у лягушек к гулярному дыханию значительно более эффективно, чем у хвостатых амфибий, где он обслуживает помимо дыхания еще и продольные движения языка, необходимые лля схватывания и транспортирования в ротовую полость кормовых объектов.
Сочетание двух разнородных функций мешает совершенствованию каждой (результат — многочисленные примеры отказа от легочного лыхания среди хвостатых амфибий). Образование особого языка лягушек (это наполняемый лимфой мешочек с мускульными стенками), снявшего ограничения адаптации подъязычного аппарата к гулярному дыханию, — яркий пример северцовского принципа разделения органов и функций. Лелидозавры Первичная верхняя челюсть гаттерии и яшериц (рис. 49,а,б) включает весьма полный набор костей (всего 5). Это лве замещающие кости — верхнекрыловидная и квадратная (у гаттерии они соединены между собой, как в первичном состоянии — рис.
50,а, а у яшериц разделены) — и три покровные — небная, крыловидная (внутренняя) и поперечная (Ггапзчегзцт), гомолог наружной крыловилной. В черепе ящериц имеются подвижные сочленения — в четырех местах на каждой стороне головы. Квадратная кость соединена подвижно с чешуйчатой костью (это стрептостилия, известная у ящериц и змей, но не у гатгерии) и с черепной коробкой. Имеется базиптеригоидное сочленение между крыловидной и основной клиновилной костями (рис. 50,6).
Залним концом крыловидная кость у ящериц и змеи подвижно сочленена с квадратнои костью, а эпиптеригоид у ящериц — обоими концами (с кругловилной и теменной костями). Нижняя челюсть ящериц имеет помимо заме~дающей сочленовной кости значительный набор покровных окостенений, которые естественным образом распадаются на две группы, образующие у варанов два взаимно подвижных отлела челюсти. Перелний состоит из зубной и пластинчатой костей, задний — из сочленовной, угловой, надугловой (зцргаапац1аге), предсочленовной (ргеап(сц!аге) и венечной (согопаге) костей. Такое подразделение нижней челюсти, ее внутренняя гибкость, называется стрепгпогпапгизмом.
Он позволяет нижней челюсти, выгибаясь наружу, расширять зев, что облегчает заглатывание крупной лобычи. У змей эпиптеригоид рудиментарен, небная и крыловидная кости озублены, а предчелюстная кость сильно редуцирована, в чем выражается их своеобразная пищевая специализация (см. далее). Черепахи Огромное влияние на конструкцию черепа этих рептилий (рис. 49,в) оказала адаптация к силовой обработке корма челюстями. Весьма вероятно, что первоначально это был растительный корм, перетирание которого, порождающее необходимость компенсировать износ зубов, могло послужить предпосылкой к их замене роговым чехлом челюстей.
С силовой обработкой корма связана высокая прочность короткого, широкого, монолитного и жесткого черепа, лишенного гибких участков, зон внутренней подвижности. Предчелюстная кость еле заметна, носовая и слезная— утрачены полностью. Отсутствуют также поперечная и верхнекрыловилная кости, небо прочно срослось с основанием черепа. Ветви нижней челюсти расширены по высоте„снабжены высоким венечным отростком и соединены обширным симфизом, что прилает челюсти высокую прочность. Крокодилы Подобно черепахам, кроколилы — обладатели чрезвычайно прочного, жесткого черепа (рис. 49,г), но это хищники, сильно и надежно схватывающие добычу челюстями с многочисленными зубами, сидящими в альвеолах (текодонтнымн). Это, прежле всего, водная добьша, для охоты на которую челюсти должны быть вытянутыми, а голова — сплющенной сверху вниз, обтекаемой при резких боковых рывках.
Верхняя челюсть эффективно укреплена ллинным вторичным костным небом, которое превращает ее в уплошенную трубку. Вторичное небо сформировано медиальными Розпгоп1а!е Розга,Ь,)а!е Ране)а!е Ргоо1!сиги п!овигп 1е гуда!се ил! Оиаагагигп аага!о)ида!е Зада!е Ргеп!ах! Тгапвтегвигп Баргас«Ы)а)е Ров!ого~!а)е + Роз)!гоп!а!е Биргаосс!р!Га!е иргагетрага!е Бааз«повию Ргооасип! Оиабгэ1игп егуда~аеигп о!Сеию Яергопт Ргепгах! Маха!а Тгапвтегзип! РагаврпепаЫеипт Базиптеригоиднае сочленение гаапди!аге Агаси!аге Оеп1а!е !00 Рис. 49.
Черепа различных зауропсид, аид сбоку; о — гаттерия ордеоогтоп рилегогггт; 6 — серый варан уо«плит д«!геля; о — болотная черепаха Ел!ух о«оголено«гу; г — крокодил Сюсог!у(ит «Ло«оогуе«, д — тинам> Еог!«стого еГеко«д (лголодая птица) Япцагповцгп Ер!р1егуд Р1епудо~ Ра!а!о Оцаогагцгп Рапе1а!е Ргоп1а!е рда!е агпомлп Ехосс~рда!е бсцгп гагцпз иптеригоида цда!е Него!р1егудо1аецпз Рис.
50. Рудимент эпиптеригоида у птищ и — положение эпигперигоила в ггрилгитивном ллв дивпсид состолнии; фрагмент черепа (задний отдел первичной верхней челюсти, левал сторона) гвттерин Яр)гепог)оп рилсгагмг; о — задний отдел черепа крупного птенца (около 5 месхиев) императорского пингвина Лргепо4гезтогзгегг', вид сбоку отростками предчелюстной, верхнечелюстной, небной и крыло- видной костей, смыкающимися на средней линии. Благодаря этому хоаны перемещены далеко назад, в глубину зева, что позволяет крокодилам дьппать через ноздри, когда ротовая полость заполнена водой.
Эпиптеригоида нет. Значительная часть аддукторной мускулатуры размещена позади челюстного сустава, на заднем отростке нижней челюсти, которая в связи с этим превосходит череп своей длиной. Она дополнительно укреплена благодаря трубчатой конструкции. причем ее полость вмещает сильную аддукторную мышцу (см.
с. )95), создающую внутреннее напряжение ветви челюсти. 102 Плшчы В первичной верхней челюсти у птиц (рис. 49,д) развиты только три кости, эпиптеригоид и поперечная кость отсутствуют (от первого у некоторых птиц сохранился рудимент на вершине глазничного отростка квадратной кости — рис. 50,б). Подвижные сочленения более многочисленны и сильнее дифференцированы, чем у ящериц. Квадратная кость, помимо своего участия в формировании челюстного сустава, подвижно сочленена с чешуйчатой (стрептостилия) и переднеушной костями (у некоторых — еще с боковой затылочной), затем с крыловидной и квадратноскуловой косзями.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
