Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 18
Текст из файла (страница 18)
У латимерии (Еа(!тес(а с)та1итпае; рис. 38), по данным К. Томсона (1967, 1970) и Р. Александера (!973), строение висцерального скелета своеобразно. Прежле всею, элементы подъязычной дуги сочленены между собой более свободно, дуга в целом кажется более «жидкой», но укреплена прочными продольными связками. Из-за этого верхний участок подъязычной дуги (гиомандибуляре, интергиале и симплектикум) обладает хорошей прочностью на растяжение, но не может передавать сил сжатия. Далее, этот участок дуги подвешивает к отико-окципитальному блоку мозгового черепа не перо обычно для остальных амфинюю челюсть, прикрепляясь к ее остку. одвешена у латимерии только к в двух точках и при том подвиж- у р асвснп Нуогааагдьмага но. Переднее крепление — кры- Орагсмага ловидным отростком (к обонятельной капсуле), заднее — восходящим отростком (к задней части блока).
Верхняя челюсть может поворачиваться около линии, соединяющей эти точки, совершая поперечные (медиолатеральные) ра~аг движения. Подвижность черепа в целом выглядит следующим образом Рис. 38. Строение черепа латиДвижения задирания рыла неза- мерли и его движения (по Ллеквисимы от поперечного движения первичной верхней челюсти (и шек), но эффективно связаны с вертикальными движениями нижней челюсти. При этом, поскольку подвешивающий участок подъязычной дуги передает только силы натяжения, связь олносторонняя. Она выражается в опускании нижней челюсти в ответ на задирание рыла (одновременно с ним) и опускании рыла при активном закрывании рта (мышцами-аддукторами нижней челюсти).
Поперечные движения шек, эффективно изменяющие объем ротоглоточной полости и тем самым способствующие прокачиванию воды, осуществляются специальными мышцами (пъ 1еуагог агсцв ра!абпг), вне зависимости от положения рыла и нижней челюсти. Управление движения.ви рыли у киспгеперых рыб У кистеперых рыб есть мышца, способная эффективно опускать рыло (у латимерии — парная), — подчерепная (т. вцЬсерпа11сцз, рис. 39,а), но мышц, от которых можно было бы ожидать способности задирать, поднимать рыло, обнаружить не удалось.
В итоге, хотя по всем косвенным признакам задирание рыла вполне реально, механизм его осуществления долго составлял мучительную загадку. К. Томсон привлек в качестве гипотетического источника этого эффекта продольные мышцы-опускатели нижней челюсти, оканчивающиеся на ее симфизе. Как он предположил, у рипидистий усилие этой мышцы преобразовывалось нижней челюстью (действовавшей подобно лестнице-стремянке, разъезжающейся на скользком полу) из продольного в поперечное, передавалось через челюстные суставы на половинки первичной верхней челюсти и раздвигало ее, тем самым задирая рыло. У латимерии рыло якобы поднимается непосредственно под влиянием опускания нижней челюсти.
б Силы сокрагдения Еегпкарлвгосесгп Оасооссгрйа!е осевой мускулатуры Човсо!ов Слагва еоЬсерпа!гсов Согвагм Сила давления, передаваемая Спогла через хорду Оогвавв воЬсерпаггсив Ряс. 39. Положение полчерелной мышцы (т. вцЬсерЬа!!сцз) при мозго- вом черепе Есгогтеогласлгэ лгггг)из (ло Томсоггу) Но при тщательном сопоставлении с материалом гипотеза Томсона встречает непреололимые трудности. Во-первых, у латимсрии, как уже говорилось, гибкая подъязычная дуга не может передавать сил сжатия и потому вызывать залирание рыла в ответ на открывание рта. Во-вторых, эксперимент К. Томсона с трупом латимерии (хранившимся в морозильнике и размороженным) показал, что при залирании рыла расстояние межлу точками начала и окончания продольной мышцы, идущей к симфизу нижней челюсти, увеличивается, а не уменыцается.
Это значит, что мышца может сокращаться при этом только в уступающем режиме, т. е, не стимулировать обсуждаемое движение, а тормозить его. Отступать К. Томсону было некуда (ведь рыло у кистеперых рыб все же должно было задираться какой-то силой!), и он прололжал настаивать на своей гипотезе, пытаясь сглалить ее противоречия искусственными логическими приемами. В действительности череп кистепсрых вполне поддается функциональному анализу, позволяющему судить о его возможностях, но этот анализ выявляет конструктивные приспособления не к задиранию рьша, а к его опусканию, как будто задирание представляет собой некое исходное условие, навязанное извне влияние, которое необходимо преодолевать.
Этот внешний фактор, задираюший рыло, — передний конец хорды, расположенный между блоками. Как было отмечено (с. 47), несжимаемая в пролольном направлении хорда противостоит усилию осевой мускулатуры, тем самым обусловливая изгибание тела при ундуляционном плавании. Это значит, что полужилкое солержимое хорды при сокращении мышц нахолится под давлением, что в полной мере относится и к переднему отрезку хорды, расположенному между блоками черепа. Поэтому данный отрезок имеет тенденцию удлиняться и от- талкивать вперед вентральный край этмосфеноидного блока, тем самым полнимая рыло (рис.
39,б). При задирании и опускании рыла содержимое хорды неизбежно должно продольно перемешаться, разрушая тонкие протоплазматические перегородки между обширными вакуолями. И действительно, хорда латимерии представляет собой толстостенный канал, заполненный жидкостью, в которой плавают редкие лохмотья. Таким образом, наполненная жидкостью хорда работает в качестве гидропривода, перенося на передний конец усилие мышц, одеваюших ее более каудальное продолжение. У всех кистеперых в ~олове сохранена часть исходной осевой мускулатуры, чтобы контролировать длин> переднего отрезка хорды. А у латимерии благодаря присущему ей особому механизму к этому «состязанию» с мускулатурой туловиша полключены и мощные аддукторы нижней челюсти, Особенности висцерального черепа двоякодышащих рыб Двоякодышашим рыбам присуща аутостилия вследствие адаптации к склерофагии и свобода подьязычной дуги, которая утратила свою роль в подвеске, по-видимому, вторично (как у химер), поскольку ее строение сильно изменено по сравнению с жаберными дугами.
Отсутствует вторичная верхняя челюсть (верхнечелюстная и предчелюстная кости), а в нижней челюсти — зубная кость. Зубные пластинки, обрабатывающие корм, расположены на небных и венечных костях. Вследствие аутостилии парализована поперечная полвижность челюстной луги, а потому нет условий и для оперкулярного дыхания. Используется механизм гулярного дыхания — за счет вертикального движения дна роговой полости, как у хрящевых рыб. Эволюция висцерального черепа лучеперьсх рыб У ранних представителей группы палеонисков имеется общее сходство с рипидистиями в форме черепа и конструкции челюстного аппарата (в частности, по типу подвески, рис. 40). Длинная ротовая шель разрезает щеку почти до самой жаберной крышки; видимо, эти рыбы охотились на относительно крупную добычу.
Гиомандибуляре было сильно отклонено назад и поворачивалось около круто (почти вертикально) ориентированной оси. При отведении первичной верхней челюсти вместе с гиомандибуляре вбок возникала проблема деформации треугольника, как и у рипидистий, которая, однако, разрешалась иначе, чем в их двублочном чс- Рвс. 40. Преобразование компоновки черепа в эволюции лучеперых рыб, вид сбоку: а — череп раннего палеониска; б — череп современного костного ганоида — иль- ной рыбы (Алис); в — череп костистой рыбы.
Бледно заштрикован осевой череп, гуще — элементы суспензориума (ло Ромеру и Ларсавсу) репе, — за счет деформации подъязычной дуги (соответствующей отрезку ВС на рис. 37) вследствие лвижений симплектикума относительно собственно гиомандибуляре. Возможно, этим фактором и обусловлена фрагментация гиомандибуляре у костных рыб. Кости жаберной крышки у ранних палеонисков были необычно узки и потому не заключали под собой полости сушественного объема, располагавшейся снаружи от жабр. В силу этого они не созлавали условий для оперкулярного дыхания, как у костистых рыб (см. далее), а могли играть лишь роль клагина при другом насосе.
В роли насоса могла выступать только ротоглоточная полость, которая действовала в этом случае двояким образом — как по принципу гулярного лыхания (с вертикальными лвижениями дна ротоглоточной полости), так и за счет боковых движений половинок челюстного аппарата. У поздних палеонисков произошли преобразования, направленные на более производительное прокачивание воды лля всасывания мелкой добычи и дыхания. Прежде всего, это укорочение ротовой шели — фактическое смешение рта вперед, приведшее к увеличению плошади шек и объема замкнутой камеры ротоглоточной полости.
Этот объем — очевидное условие производительности насоса, а смешение вперел и уменьшение рта повышают эффективность всасывания. Всасывание не направленно, а потому, чтобы захватить мелкую добычу, хишник должен втянуть в себя порцию воды в виде шара, в котором заключена эта добыча. Чтобы повысить «цепкостьа такой ловушки, важно вынести подальше вперел центр упомянутого шара, что и достигалось в результате укорочения разреза рта. Смещение челюстного сустава вперед произошло с одновременным укорочением и переориентацией гиомандибуляре: этот элемент переместился в целом вперед, а ось его поворотов стала приблизительно горизонтальной. Из-за рострального перемещения гиомандибуляре верхняя костная пластинка расположенной позади него жаберной крышки расширилась, превратившись из клапана в стенку обширной оперкулярной полости.
Роль клапана перешла к вентральным бранхиостегальным пластинкам. Крупная оперкулярная полость — камера переменного объема снаружи от жабр— приобрела роль насоса, освобождающего ротоглоточную полость от активного участия в дыхании. У костных ганоидов, прямых наследников поздних палеонисков (см. рис. 32,б), образовался суспензориум — жесткий комплекс верхней челюсти, гиомандибуляре и симплектикума, характерный также для костистых рыб. Основная предпосылка для их срастания — отмеченная выше переориентация гиомандибуляре.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
