Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Когда близкая к горизонтали ось его поворотов относительно черепной коробки прошла через точку подвески первичной верхней челюсти к обонятельной области, эта ось стала общей для дорсальных элементов обеих дуг: они стали отгибаться вбок как одно целое, приобрели взаимную неподвижность и потому срослись. Суспензориум представляет собой очень крупную сплошную пластинку, обширный внутренний каркас щеки, сделавший ее наружный каркас — щечную область дерматокраниума — ненужным (и даже вредным, поскольку он заключил бы аддукторные мышцы в замкнутую костную камеру постоянного объема). Этим и обусловлена отмеченная редукция щечной области. Мелкие вентральные бранхиостегальные пластинки, сидевшие у палеонисков на нижней челюсти (как и у рипидистий), постепенно переселяются на гиоид. У амии этот процесс еще не завершился: на нижней челюсти остаются три бранхиостегалии. Вентрально лежит крупная непарная гулярная пластинка.
У костистых рыб описанные выше процессы завершены (см. рис. 32,в). Все бранхиостегалии крепятся к гиоиду, полностью редуцирован покровный панцирь щеки, отче~ о стал свободным задний конец вторичной верхней челюсти, еще сильнее укорочена роговая щель. У многих сформирован так называемый максиллярный аппарат, позволяющий выдвигать вперед вторичную верхнюю челюсть наподобие хоботка. Р. Александер считает, что он параллельно развился в разных группах, и насчитывает по крайней мере семь независимых вариантов. Тем самым осуществилось дальнейшее продольное растягивание ротоглоточной полости, перемещение вперед и укорочение роговой щели.
Рот может вытягиваться в 87 трубку, армированную сверху верхнечелюстной и предчелюстной костями. Выдвигание предчелюстной кости управляется по-разному. Простой вариант — опускание нижней челюсти, более совершенный — поперечные лвижения суспензориев вне зависимости от положения нижней челюсти. Последний вариант особенно выгоден, поскольку позволяет схватить добычу, закрыв рот при выдвинутых челюстях, и лишь потом втянуть их. Осетровым рыбам (так называемым хрящевым ганоидам) присуща очень своеобразная конструкция висцерального аппарата, в которой многие типичные для костных рыб черты не выражены скорее всего в результате вторичных изменений (т.
е. более поздних, маскирующих исходную картину). У них отсутствуют признаки амфистилии, поскольку утрачена опора первичной верхней челк>- сти на обонятельную область мозгового черепа. Согласно гипотезе А. А. Цессарского (1988) имевшая эту опору передняя часть челюсти редуцировалась, а ее остатки сохранились в виде маленьких хрящиков — скелетной основы щупалец на вентральной стороне рострума. В результате челюстная дуга связана с черепом только через гиомандибуляре — налицо типичная (правда, вторично) гиостильная подвеска.
Она обеспечивает высокую подвижность челюстной дуги — выдвигание рта в виде своеобразного хоботка для схватывания и извлечения из донного грунта бентосных беспозвоночных. В этом есть сходство со скатами, но подвижность свободнее (с большим размахом), поскольку у осетровых имеется двухзвенная подвеска — гиомандибуляре характерным для костных рыб образом расчленено на собственно гиомандибуляре и симплектикум, которые относительно велики и взаимно подвижны.
За утратой первичной верхней челюстью передней опоры на череп у осетровых с неизбежностью послеловало жесткое взаимное срастание ее половинок по средней линии, аналогичное характерному для эласмобранхий (акул и скатов), что исключает поперечную подвижность щек. Первичная верхняя челюсть при выдвигании выезжает вниз по специальной гладкой поверхности черепа, будто на салазках. Гладкая поверхность облицована крупным парасфеноитом, а площадь салазок увеличена за счет прирастающего сзади к первичной верхней челюсти дополнительного хряща — небнокрыловидной пластинки. Оперкулярного дыхания у осетровых нет, поскольку оперкулярная полость мала и негерметична (жабры видны снаружи сквозь щель), а поперечная подвижность частей висцерального аппарата скована срединным срастанием половинок челюстной дуги.
Любопытная черта осетровых, скорее всего примитивная, это уже упомянутые раздвоенные фаринго-элементы двух передних жаберных дуг. Предсгпавления шведской школы палеонтологов о висцеральном скелете рыб Эти представления изложены в работах Э. Ярвика (1944, 1954), ученика и послелователя Э. Стеншио, изучавшего окаменевшие остатки бесчелюстных путем изготовления серийных шлифов.
Он решил воспользоваться той же методикой при исслеловании черепа рипилистии. Во время специюгьной экспедиции в Канаде был найден небольшой экземпляр Енвгйепоргегоп с черепом длиной 9 сь1, В ходе исследования череп был уничтожен последовательной шлифовкой, но его внутреннее строение восстановлено с помощью пластической реконструкции по детальным рисункам шлифов, слеланных с промежутками 0,05 мм.
В соответствии со стандартными приемами пластической реконструкции были построены восковые модели в масштабе 10:1. Эта работа заняла 20 лет, правда в этот период вошла Вторая мировая война. Исследованный образец имел несколько коротко и притом косо отколотый затылок; в его толще сохранились первая левая жаберная дуга (рис. 41) и часть второй, позволившие уверенно судить о принципиальном (предположительно исходном) строении висцеральной дуги. Она имеет два фаринго-элемента — 1п(га- и ьцргарЬагуплоЬгапсЬ)а)е.
Каждый элемент дуги, за исключением супрафарингеальпого, несет на себе скопления мелких зубов, которые нередко полстилаются или бывают заменены покровными костями — так называемыми зубными пластинками. ПРН отсут зсргарьа СтВИИ РаЗЛИЧИЬ1ЫХ ЭЛЕМЕНТОВ Са- Ьгапсма~е ~ мой дуги эти пластинки и зубы, !ЬГгарьагупяо- гу как полагал Э. Ярвик, могут слу- ьгапсп~а~е ! жить симптомами, позволяюши- кр~ьгапсыа~е ~ ми сулить о былом сушествовании самостоятельных частей висцерального скелета.
НурсьгапсЬа!е! Вблизи места причленения к черепу гиоидной (полъязычной) дуги обнаружены зубные пластинки инфрафарингогиального эле- Рис. 41. ПеРваЯ жабеРнаЯ лУга .„нта. Во-перль!х, это горизон- Енв1ьепоР1егоп, вил '"ева (ие ЯР- вику) тальная инфрафарингогиальная Инфрафарингогиальные зубные пластинки: восходящая (остатки) горизонтальная Нуопзапгбьп!аге Внргарьагупйогпапйьо!аге Ер~ргепзапфьп~аге Ервпапфь Ерйуа1е (Пу ГптгарПагупйоьуа!е Ворга ргегпа йопуа!е !птгарп гу я ргепгапгЛЬЫаге 1птгарПагупйогпапфьо!аге Рис. 42.
Судьба лорсвльных элемегпов передних висцеральных дуг у Еизгпелоргегоп, ло Ярвику, внд сбоку: л — предполагаемые остатки инфрафарингсальных зубных пластинок: мозговой череп с гиолгандибулярс, пунктиром показаны прсдполвгвслгыс контуры фарии- гогивльных злсмсгпов; б — состав нсбнаквздратнога хрягда; и — предполагаемое участие виспсрзльпых дуг в построении мозгового черепа пластинка — хорошо заметная снизу округлая бляшка, обсуждавшаяся выше (с. 66) в качестве парного заднего зачатка парасфеноила, во-вторых, восходящая, которая представлена набором мелких пластинок, прилегающих сбоку к поверхности слуховой капсулы и выстилавших канал брызгальца (рис.
42,а). Расположение зубных пластинок в целом впереди от гиомандибуляре (т. е. эпигиале) позволило Э. Ярвику прелположить, что оба фарингогиальных элемента вошли в состав стенки слуховой капсулы (рис. 42,в). Что касается небноквадратного хряща, то конфигурация замешаюшей части первичной верхней челюсти наводит на мысль об участии в ее г(гормировании эпи-элементов двух (!) последовательных висперальных дуг (рис.
42,б). Получается, что квадратная часть 90 хряща — это эпимандибуляре, элемент собственно челюстной дуги, при верхнем копне которого нужно искать следы обоих фарингоэлементов. По мнению Э. Ярвика, !п)гарйагупяогпапйЬц)аге вошло в череп в качестве трабекулы (рис. 42,в), а ьцргарйагупяотапг!1Ьц!аге сохранилось на квадратной части небноквадратного хряща в виде восходящего отростка (ргос. азсепбепз, рис, 42,6); горизонтальная инфрафарингомандибулярная зубная пластинка преврагдена во вторично непарную главную (переднюю) часть парасфеноида, а восходящая инфрафарингомандибулярная — в его парный восходящий отросток (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
