Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Заи(иггга гггеории Уэсггголлга Ф. Пар)гигггтогго и и М. л(. (Пишкиггылг Ф. Паррингтон (1967) и М. А. Шишкин (1968) независимо друг от лруга предложили новый критерий гомологии лобных и теменных костей, более належный, чем использованные прежле. Это Рис. 30. Левые половинки черепов вымерших низших позвоночных, внд сверху; а — рипидистил Опео(ери; б, в — стегопефалы (б — антракозавр Ра(аеахтгини; в— примитивный рахитом Ебоут).
Выделен отрезок отико-окпипитального алака (на Шишкину) связь частей дерматокраниул(а с блоками мозгового черепа, позволяющая опереться на положение границы между блоками. Очевидная граница у тетрапод (кроме ихтиостеги) исчезла, но на ее положение указывают некоторые достаточно четкие ориентиры— отверстие для выхода первой (глубокой глазничной) ветви тройничного нерва и положение границы между основной затылочной и основной клиновидной костями (последняя образует турепкое седло — ямку для гипофиза, располагавшегося у рипидистий в задней части этмосфеноидного блока).
Как четко видно на материале, у рипидистий этой границе блоков в крыше соответствует шов между теменной и заднетеменной костями (рис. 30). Ясно, что, не соглашаясь с доводами И. И. Шмальгаузена, М. А. Шишкин должен был обосновать свое представление об их неправомочности.
Он провел анализ перемещения глазниц путем сравнения онтогенетических стадий лабиринтодонта Опс)т(о((оп и показал, что получается иной результат, если выбрать другую точку отсчета. Резкое сокращение отико-окципитального блока у тетрапод (см. рис. 30) делает каудальный край черепа ненадежной вехой. М. А. Шишкин выбирает в качестве ориентира границу блоков, задний край теменной кости. Тогда оказывается, что при переходе к тетраподам глазница перемещалась вперед! М. А. Шишкин наглядно демонстрирует этот процесс на примере возрастных Предчелюстная Носовая Слезная Верхнечелюстная Предлобная Лобная Заднелобная Затлазннчная Теменная Надвисочная Чешуйчатая Квадратносхуловая Таблитчатая Заднетеменная Рис.
31. Черена личинок лабиринтолонта ОпсйГот(оп разного возраста (по Шишкину) различий (рис, 31): глазницу «отгоняет» вперед ускоренный рост лежащих позади нее кос~ей. М. А. Шишкин собрал не вызывающие сомнения примеры переползания каналов боковой линии по костям. В частности, гиомандибулярный желобок переполз сначала с предкрышки на чешуйчатую кость, а потом дальше — на квадратноскуловую; вопрос в том, как ее следует называть. Другой пример: экстраскапулярные кости рыб не имели под собой хрящевого фундамента, а свободно нависали над мускулатурой, поэтому они исчезли у тетрапод; перемещение поперечного канала вперед, на табличную и заднетеменную кости было в этих условиях единственной возможностью сохранения его связи с черепом. Теория Сеее-Седерберга Эта теория была вылвинута на десять лет раньше, чем теория Уэстолла, но интерес к ней существенно возрос после появления альтернативы.
Дж. Севе-Сбдерберг (!932, 1935, 1936) подверг сомнению постановку вопроса, какую применил Т. Уэстолл. Действительно, вера в то, что у тетрапод обязательно найдется безукоризненный гомолог любой кости рипидистий, в определенной степени наивна. Сугдествуют и противоположные свидетельства, особенно при учете следующих обстоятельств. Во-первых, если процесс анизомеризации сопровождался объединением костей и обусловил их комплексную природу, то возникли прелпосылки к принципиальной неполноте гомологии.
Во-вторых, у рипидистий встречаются варианты с улвоением некоторых костей, да и у современных рыб некоторые кости (например, лобные) развивают- 73 ся из множественных заклалок. Дж. Севе-Седерберг предложил гипотезу относительно исходного набора окостенений спорного участка крыши у ранних рипидистий, а также их судьбы в онтогенезе рипидистий и ранних тетрапод. Согласно этой гигютезе исходно существовали две пары лобных костей — лобная-! и лобная-2 (межлу последними стабильно располагалось теменное отверстие)— и две пары теменных костей — передние и задние.
У рипидистий дефинитивная (т. е. характерная для взрослых) лобная кость образована слиянием лобной-1 и лобной-2, а у стегоцефалов так называемая теменная кость возникла путем слияния лобной-2, несущей теменное отверстие, и передней теменной, Проведенные Н. С. Лебедкиной (1979) исследования развития черепа хвостатых амфибий показали, что исходно у них развиваются три пары лобных костей, каждая — над одной из стоек мозгового черепа (см.
рис. 22,б). Их дефинитивная «теменная» кость в действительности — лобно-теменная (как и у бесхвостых амфибий). Таким образов, в итоге наиболее вероятным представляется исхолное сугцествование лаже не лвух, как предполагал Дж. СевеСедерберг, а трех пар лобных костей. Виецеральный череп Эмбриональные источники Хряшевые зачатки частей висцерального черепа (рис. 32) формируются из материала нервных гребней — эктомезенхимы (т. е.
мезенхимы эктодермального происхождения), Важной предпосылкой такой судьбы нервных гребней в области головы послужило существование здесь иных источников нейробластов и нейронов для ганглиев чувствующих и автономных нервов (см. с. 260); это утолщения эктодермы, так называемые плакоды. Висцеральный череп у бесчелтостньгх Он неплохо изучен у остеострак из цефаласпидоморф (рис. 33); реконструкции, изготовленные Э.
Стеншио по шлифам, передают форму и расположение жаберных мешков, а также строение периферической нервной системы. А, Ромер уверенно установил цумерацию нервов, приняв заключение, что челюстной дуге соответствует третья висцеральная дуга, брызгальцу — третья висцеральная щель. Вентральный щит головы подвижен (способен прогибаться) и потому построен мозаично; его движения обеспечивали прокачивание волы. Вообще значение висцерального скелета состояло в том, что он поддерживал зияние жаберных мешков. 74 л.
хгп Брызгальце Нераный л. гх гребень Слуховой пузырек Зачаток глаза Рис. 33. Реконструкция внутреннего строения глотки и жаберных мепгков бесчелюстного из группы Озгеозггас), вид снизу (ао Стеггшио, в игглгерпреигаиии Ромера) Рвс. 32. Эмбриональные источни- ки аисцерального черепа. Личинка амфибии (по Ролгеру и Пирсоису, с из- меиеииялги) Особенности висцерального скелета челюстноротых (эктобранхиат) У рыб висцеральный скелет подразлелен на отдельные членики (рис. 34), единственная продольная связь (копула), также чле- Среди круглоротых у миноги передние висцеральные дуги (пребранхиальные, т.
е. преджаберные) использованы для построения присасывательного аппарата. Для миноги характерна нерасчлененная жаберная решетка, расположенная на небольшой глубине под кожей, снаружи от образующих дыхательный аппарат жаберных мешков. Она образована восемью тонкими, слегка извилистыми жаберными дугами, которые соединены между собой четырьмя парными продольными стебельками — так называемыми комиссурами. (Ростральнее решетки расположен мандибулярный хрящ — производный еще одной висцеральной дуги.) Эта охватывающая дыхательный аппарат корзинка способная только к упругой дегрормации, которая контролируется одним единственным набором мышц (кольцевыми волокнами поверхностного жаберного констриктора, см. с.
! 93). Это простейшая схема управления, поскольку констриктору нет иною антагониста помимо упругое~и эластичных жаберных дуг. Расширение решетки висцерального скелета под влиянием упругости обусловливает всасывание воды жаберными мешками. Важную роль играет при этом чашеобразный сердечный хрящ, прикрепленный к решетке сзали: он предотвращает вдвигание в нее внутренностей в ответ на разрежение.
Сараи)а оласгог)а Сарами Оозйа анпгй!ха Нуопзапп~бн)агв Нуок)виги Рис. 34. Череп СНапгуг!оде!ас!гиз ипдигпеизг а — внд сбоку, без жаберныхдуг; б — виснервльный череп, вид снизу (поДейггега, с игогенелояии) 76 нистая, расположена вентрально, на средней линии. Каждая жаберная дуга расчленена на четыре парных элемента, по порядку сверху вниз: рЬагупяоЬгапсЫа)е, ер)ЬгапсЫа!е, сегагоЬгапсЫа!е и ЬуроЬгапсЬ!а1е, Последние соединены с непарными члениками— копулами (Ьаз!ЬгапсЫа1е). В двух передних жаберных дугах осетровых рыб, а также вымершей кистеперой рыбы — рипилистии Еизг(гепоргсгоп (по Уагсг7с, 1954; см. с.
89) рЬагупяоЬгапсЫа!е вильчато, раздвоено на юрга- и !п(гарЬагупяоЬгапсЫа!е. Эта раздвоенность верхнего элемента считается первичной чертой висперальных дуг. Членистые жаберные дуги распрямляются и складьгваются, при этом дно ротоглоточной полости смешается вниз и вверх, а полость работает как насос, соответственно набирая воду и выдавли- вая ее наружу через жаберные щели (ротовое отверстие при этом должно быть закрыто, как и брызгальца, которые снабжены специальными клапанами). Таким образом осуществляется гулярное дыхание.
Оба движения совершаются активно — за счет мускулатуры. (Особенно эффективно опускают дно ротоглоточной полости идущие к висцеральным дугам от коракоидной части плечевого пояса подъязычные мышцы,) Челюстная дуга специализировалась в схватывании на базе конструкции, типичной для жаберных дуг. На этот счет существуют традиционные, довольно широко принятые представления, которые, однако, в свете данных, добытых шведскими палеонтологами (см. далее), приходится признать устаревшими, по крайней мере, в отношении кистеперых рыб.
Согласно традиционным представлениям небноквадратный хрящ — это в основном ерппапг)1Ьц1аге, а меккелев хрящ — почти исключительно сега1опзапг)1Ьц!аге (возможно, с остатками Ьуротапб(Ьц1аге). Челюстную дугу считают третьей висцеральной дугой. Основания к такому заключению дают сравнение рыб с остеостраками (по реконструкции Э. Стеншио, но в толковании А. Ромера), двойственность (чаше всего эмбриональная) ганглия тройничного нерва, присутствие двух пар губных хрящей в верхней челюсти акул и т. и. Примечательна судьба эмбрионального материала первых двух висцеральных дуг, которые считаются у челюстноротых редуцированными.
Считают, что эктомезенхима, возникающая из предглазничного выступа нервного гребня (см. рис. 32), используется для формирования передних участков трабекул, т. е. частей мозгового черепа. Эволтоция виецеральпого черепа и рыб У акантодий челюстная дуга прикрепляется к мозговому черепу самостоятельно (в области заглазничного отростка черепа), а позади челюстной дуги все висцеральные дуги построены, как типичныс жаберные. Любопьпно, что своеобразная жаберная крышка, образованная многочисленными кожными окостенениями, прикреплена к челюстной дуге.
Т. Гексли предложил очень простую типологию (формальную классификацию) особенностей строения висцерального черепа позвоночных, имея в виду способ крепления висцеральных дуг к черепу — тип подвески. Для акантодий характерен простейший тип, который Т. Гексли выдвинул как гипотети сеский. — протостилия.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
