Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 20
Текст из файла (страница 20)
42,а), несущий желобок лля канала соответствующей висцеральной щели (преспиракулярной). Окостеневшая передняя часть небноквадратного хряща — аутопалатинум — это частьпредчелюстной луги (ер(ргегпапо!Ьц)аге). Оба фарингопремандибулярных элемента, как предположил Э. Ярвик, вошли у рипидистий в состав стенки обонятельной капсулы, а горизонтальная инфрафарингопреманлибулярная зубная пластинка представлена сошником. Перемычку, соединявшую ерппапгйЬц1аге и ер!ргетапгйЬц!аге в составе небноквадратного хряща, Э. Ярвик счел вторичным образованием, возникшим из такого обычно~о хрящевого зачатка в висцеральном аппарате, как жаберные лучи (образующие у акул стебельчатый каркас жаберных перегородок). Меккелев хрящ целиком относится только к одной — собственно челюстной дуге (т.
е. это в основном сега!огпапо!Ьц)аге). В итоге оказывается, что представления Э. Ярвика отличаются от общепринятых в основном по двум линиям. Во-первых, это сложный состав небноквалратного хряща, которому противостоит нижняя челюсть, производная лишь одной дуги. Причина такой асимметрии, возможно, кроется в неравноплечей конфигурации висцеральных дуг, о чем можно судить по первой жаберной дуге. На рис.
41 ясно видно, что короткое ер!Ьгапсй)а1е не может служить полноценным антагонистом длинного сегагоЬгапсЬ!а1е, к тому же надставленного приросшим гипоэлементом. Вторая необычная черта воззрений Э. Ярвика — представление о существенном участии висцерального скелета (его фаринго-элементов) в построении нейрокраниума (рис. 42,в). Х.
Бьерринг (1977) целенаправленно искал не одну, а две пары прелчелюстных дуг — собственно предчелюстную и терминальную. Главным источником новых сведений, аргументов лля оригинальных суждений ему служили процессы эмбрионального морфогенеза головы современных форм. Он изучал эмбриогенез черепа акул, амни и т. п. Олно из его смелых лопушений — гипотеза о гомологии обонятельного мешка первому жаберному мешку, 91 ОГгсооспрГГеГе Етпгпоероепоыеогп !п(гор ргегп (е» ЕрГПуэГе (Ггуопгапг!гьо!еге) Рис. 43. Череп целаканта ггеягг)ея (нп Яреику и Бьеррингу, с изменениями) Но он смотрел и палеонтологические материалы.
Обнаружил, что у целаканта йгеягсгея (рис. 43) нет эндоскелетной перемычки между аутопалатинум и квадратной костью, которые соединены только покровной пластинкой (еп!ор(егуяоЫешп). Но (пГгарйагупяоргетапг((Ьц1аге здесь не погружено в стенку обонятельной капсулы, как у Еияг)гелоргегол, а жестко прирастает к ер!грешапгйЬц!аге (ац(ора!абйшгп) в качестве обрагценного вперед отростка вместе с лежащей на его нижней стороне зубной пластинкой (т.
е. сошником). Поэтому кость, расположенную на обонятельной капсуле, как это обычно для сошника, Х. Бьерринг принимает за зубную пластинку терминальной дуги и дает ей новое имя — а(осЬ!па!е. Небноквадратному хрящу акулы этот автор на основании полученных им ланных о динамике зубных полей в онтогенезе приписывает тот же состав, что и у целакантов — !пГгарйагупяо- и ер(ргегпапг)1Ьц!аге, а также ер(шапг!1Ьц!аге.Губные хрящи, как полагает Х. Бьерринг, не имеют отношения к основным элементам висцеральных дуг, они сформировались из жаберных лучей. Меккелев хрящ, принадлежагций одной лишь челюстной дуге, включает как сега!о-, так и 1зуротапг(1Ьц(аге.
У двоякодышаших согласно заключению Х. Бьерринга небноквадратный хрящ включает части лишь одной висцеральной дуги — челюстной. Это ер)шапг)1Ьп!аге, а 1п(гарЬагупяогпапг)1Ьц!аге (образующее, по данным Э. Ярвика, трабекулу рипилистий) прирастает к нему в качестве базального отростка. Элемент предчелюстной дуги — ер( ргешапсйЬв!аге — влит в основание черепа и обычно считается у двояколышащих трабекулой. В нижней челюсти обнаружены остатки двух дуг. 92 Строение и эволюция виецеральных компонентов в черепе тетрапод Преобразования при выходе рипидистий ии суи)у Важное новшество — изменение характера подвески челюстной луги к осевому черепу. Резко снизились потребность в прокачивании воды через ротоглоточную полость и одновременно значение характерной для рыб поперечной подвижности шек.
Вместе с тем сложились условия для иммобилизации и редукции гиостильного компонента подвески. Установилась аутостилия, однако не такая, как у химер и двоякодышаших (с их абсолютной лшнолитностыо черепа): у тетрапод первичная верхняя челюсть крепится к черепу самостоятельно, но подвижно. Известны четыре различные зоны крепления небноквадратного хряша к черепу (рис.
44). Во-первых, это этмоидная область, где причленяется крыловидный отросток небноквадратного хряша, вовторых, базиптеригоидное сочленение, в которое вступает покровная (внутренняя) крыловидная кость, затем контакт ушного отростка (рг. обсць), включающего квадратную кость, со слуховой капсулой и, наконец, — крепление к боковой стенке черепной коробки восхоляшим отростком (рг.
аьсепс)епь), который занят верхнекрьшовидной костью (ер!р(егуяоЫецш). Сочленение со слуховой капсулой черепа — самое нагруженное и постоянное у тетрапод. После редукции у тетрапод жаберного аппарата и укрепления непосредственной связи первичной верхней челюсти с мозговой капсулой характерная для костных рыб конструктивная роль верхнего элемента подъязычной дуги — гиомандибуляре — ослабевает, хотя и не столь резко, как иногда считают. Р. Кэрролл ()992, ! 993) отРа)а!оаоаг)га)огп: мечает, что у некоторых примиргос. оьссь (Осасгагсгп) тивных тетрапод (ихтиостеги, лревних амниот прототирид и ргос аьсепсепь (Ер~р)егудо)оеогп) даже ранних пеликозавров) оно еше эффективно учасзвует в КРЕПЛЕНИИ К ЧЕрЕПу НЕбНОКаад- ргос.
Ьаьа)ь (Р)егуао)г)еогп) ратного хряша и шечной области дерматокраниума, поскольку СагЫаяо Мескеа Нуовеогп присуший типичным рептилиям парокципитальный отросток еше короток и не доспггает костной шеки. Рис. 44. Схема челюстной и нольязьшной дуг стсгоцсфала (по Шгаальгауьепг ) 93 Функция опоры для жаберной крышки, которую гиомандибуляСлуховая «апеулв рс ВЫПОЛНяЕт у рЫб, ПО-ВндИМО- му, также имела продолжение в жевернав крышка эволюции наземных позвоночных. Речь идет о восприятии звуковых колебаний из возлуха, которое, лы оздвввемые по пРедположению К.
Томсона давлением звуковой (1966), их предки рипидистии ВОЛНЫ могли осуществлять при помощи жаберной крышки. Как можно Рис. 45. Возможные механиче- предположить в голове ранних ские следствия двойного причле- амфибий сложились удачные менения гиомандибуляре у ранних ханические предпосылки для пеамфибий. Схема, фрагмент по- редачи рудиментом жаберной перечного разреза черепа крышки вибраций из воздуха через гиоманлибуляре на стенку слуховой капсулы.
Если центр рудимента располагался на одной линии с местами причленения гиомандибуляре к черепу (рис. 45), это двойное крепление жестко связывало остаточную крышку с черепом, благоларя чему было способно эффективно перелавать ее колебания на стенку слуховой капсулы. Эти отношения привели к возникновению среднего уха со стременем (рис. 46). Стремя (агареа) образуется как разрастание вентрального сочленовного бугорка гиомандибуляре; И, И. Шм;пыаузен гомоло- Саре Ргос.
Оогваав Реп МегпЬгвпв (угпреш ЕхГгвсо)нгпеаа =НуогпапгаЬО(вге (Ер(ьуа)е) ЯГВРВВ (РьегупвопуаГВ) тнь Свкнгп Гугпреп) Рис. 46. Схема строения среднего уха на поперечном разрезе головы ля- гушки гизирует его (а следовательно, и стремя) с фарингогиале (нижним из двух, поскольку принимает его за двойное в исходном состоянии, опираясь на строение передних жаберных дуг у осетровых). Из собственно гиомандибуляре (эпигиале) И. И. Шмаль аузен выводит хряшевую экстраколумеллу с дорсальным отростком (рг. г!огза11а) на месте верхнего сочленения гиомандибуляре с черепом. Из стенки слуховой капсулы в эчбриогенезе кольцевым желобком вырезается кружок, прирастаюший к стремени в качестве его подошвы (ей рео!цз), а в стенке остается так называемое овальное окно (гепемга оиа11з). Экстраколумелла прикреплена изнутри к барабанной перепонке и вместе со стременем располагается внутри заполненной воздухом барабанной полости (саилп гугпрап1), возникшей из брызгальца, как и соединяюшая ее с глоткой евстахиева, или слуховая, труба (ГцЬа ацг!11!ив).
Особенностпи сгпроения рогпового аппарапга Ротовым аппаратом будем называть комплекс висцеральных компонентов черепа, связанных с захватыванием корма, — челюстной аппарат и подъязычный с языком. Хвостатые а.чфибии Для первичной верхней челюсти ()гог)е!а характерна редукция передней части небноквадратного хряша и вследствие этого — утрата его причленения к этмоидному отделу черепа (есть исключение — крокодиловые тритоны, Ту/огогейол).
С основанием черепа он связан малоподвижным базиптеригоидным сочленением. Имеются замешаюшее окостенение небноквадратного хряша — квадратная кость, а также два покровных окостенения — небная и крыловидная кости (первая — с зубами). Вторичная верхняя челюсть каждой стороны крепится к черепу в двух точках, что обеспечивает ее устойчивость под нагрузкой. Верхнечелюстная и предчелюстная кости прочно крепятся к черепной коробке, кроме того, они жестко скреплены между собой. Скуловая дуга отсутствует. Половинки нижней челюсти жестко связаны симфизом; каждая состоит из меккелева хряша и трех по- кровных костей — зубной, венечной (обе озублены) и угловой. Безиоеие и.чфибии Для червяг, которые прокладывают ходы в мягком грунте, раздвигая его головой, характерна сравнительно высокая прочность черепа (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
