Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 24
Текст из файла (страница 24)
д.) поистине внезапны и непредсказуемы. Запаздывание мыцш с началом и окончанием сокращения неизбежно создает опасные рывки. Поэтому способность к амортизации неуравновешенных усилий представляет собой необходимое условие участия мышц в поддержании прочности черепа облегченной конструкции. Эволюция кинетизма черепа у зауропсид представляется в следующем виде. Исходным для них, по-видимому, был уже описанный метакинетический череп, обладавший единственной — мета- кинетической — гибкой зоной в крыше. У многих, если не у большинства ящериц (кроме хамелеонов, череп которых акинетичен) в крыше черспа имеется еше вторая гибкая зона, более ростральная, между теменной и лобной костями. Я.
Верслюис назвал эту зону мезокинетлическвй, а тип подвижности черепа с двойной гибкостью крыши — ам4икинепшзмом. В таком черепе при протракции (рис. 56,б) рыло вместе с лобными костями задирается относительно сросшихся теменных, послелние же поворачиваются относительно затылочного «сегмента» (костей нейрокраниума) в противоположном направлении, т. е. опускаются. Квадратная кость в сочленении с чешуйчатой и переднеушной костями поворачивается вентральным концом вперед; в том же направлении смешается костное небо (отсюда и термин «протракция» — протаскивание вперед). Крыловидные кости при этом имеют скользящую опору на базиптеригоидные отростки и рычажную подвеску эпиптеригоидами к боковым стенкам мозговой капсулы (в верхней части стенок, вблизи от теменных костей).
!!3 Вторичная утрата ящерицами квадратноскуловой кости и тем самым нижней скуловой дуги, по-видимому, связана как раз с характерной для их черепа мезокинетической подвижностью (как компонентом амфикинетизма). То же справедливо и в отношении эпиптеригоида, вторично отделившегося от квадратной кости. При исходном положении (как у гаттерии), образуя У-образную фигуру с квадратной костью, он препятствует ее качательным движениям про- и ретракции. Мезокинетизм в чистом виде установлен у некоторых змей, черепная коробка которых имеет гибкую зону в области глазниц (предлобные кости входят в максиллярный «сегмент»). Я.
Верслюис приписывал мезокинетизм динозаврам, но, по-видимому, ошибочно: судя по его рисунку (рис. 56,в), постулируемых им движений ожидать трудно. В отношении внутричерепной подвижности змей распространен другой термин — гиперкинетизм. Он не подходит под категории, предложенные Я.
Верслюисом, ибо у большинства змей максиллярный «сегмент» включает лишь верхнечелюстную кость (предчелюстная редуцирована) и первичную верхнюю челюсть, а черепная коробка не имеет гибких зон. В названии отражен беспрецедентно широкий размах продольной подвижности, вдобавок независимой для правой и левой половинок. Эта подвижность эффективно помогает при заглатывании добычи.
Половинки челюстного аппарата у эволюционно продвинутых змей (например, у ужей) работают поочередно: одной змея втаскивает добычу в глубь зева, а другая половинка в это время раскрывается и выносится вперед для нового захвата. У ядовитых змей (рис. 57) несколько меныпей по размаху протракцией обеспечивается поворот качающейся верхнечелюстной кости для приведения силяшего на ней ядовитого зуба в рабочее положение. Среди птиц кинетизм черепа характерен почти для всех видов. Гибкая зона поперечно пересекает крышу черепа всегда вперели от глазниц, а потому понятие мезокинетизма здесь неприменимо. Область глазниц неподвижна благодаря срединной обонятельной кости, образующей межглазничную перегородку и утолщение впереди от нее. У птиц известен кинетизм двух кате~ орий.
Во-первых, это рияхокинетдзм, при котором гибкость локализуется в пределах надклювья (г)зупс)зов — клюв). Гибкая зона крыши располагается фактически не в крыше черепа, а впереди от нее; иногда она растянута на всю длину костной ноздри, захватывает предчелюстную кость (вторично непарную у птиц) и обычно также предчелюстные отростки носовых костей. Носовая перегородка в этом месте прерывается. Очевидно, это более примитивная форма кинетизма черепа птиц, она характерна для относительно архаичных от- 114 Рг Ргегпаха)вг Мала(е мамйвг Оеп)в! Рис. 57.
Гиперкинетизм ядовитой змеи; череп храмовой куфии 7горЫа(- аеглиз наб(ен, вид справа: а — положение покоя; б — положение при броске на добыч) (ла А. Ю. Сака(вар) рядов — тинаму, бескилевых, почти всех ржанкообразных, части журавлеобразных, голубеобразных и ибисовых.
Иногда ринхокинетическое надклювье достигает высокого уровня спепиализации, например у вальдшнепа 1рис. 58,а), челкзстной аппарат которого, кста- дрвтнвя кость Рис. 58. Прилгеры кинетичности черепа у птиц: а — рннхокннетизм вальлшнепа бса!арах халасо(а (крайняя степень спениалнзапии); б — схема прокинстнческой полвнжности на простейшей модели герепа ворона Согтиг сагах (скуловая луга н кос~нее небо усяовно изображены единым стержнем) 115 ти, первым привлек внимание морфологов. У него гибкая зона располагается на границе конечной трети надклювья, что позволяет кулику раскрывать конец клюва, вонзенного на всю длину в землю, и таким образом схватывать червей под землей. Во-вторых, это характерный для большинства птиц лроканетизм («передний кинетизм» ), при котором гибкая зона образована почти исключительно носовыми костями при самом основании верхней челюсти (рис.
58,б). Межглазничная перегородка в этом месте отделена от носовой перегородки широким окном — так называемой черепно-лицевой щелью. Прокинетизм выгоден тем, что верхняя челюсть при нем прочна, монолитна и приспособлена лля сжимания добычи на всем протяжении клк>ва, а не только конном, как у большинства обладателей ринхокинетизма. Типология черепа пгпиц Т. Гексли (1867) прелложил различать для летаюших (килегрудых) птиц четыре типа неба: дромэогнатический (дромэогнатный) — у тинаму, схизогнатический (схизогнатный) — у большинства неворобьиных птиц, десмогнатический (или десмогнатный) — у гусеобразных, аистообразных, дневных хищников, а также некоторых других групп и, наконец, эгитогнатический (эгитогнатный) — почти исключительно у воробьиных.
У. Пайкрафт (1900) предложил различать только два типа: палеогнатический (палеогнатный) тип, который соответствует дромэогнатному, но относится помимо тинаму и к бескилевым птицам, а также неогнатический (неогнатный), который присуш остальным птицам и, следовательно, охватывает три типа из ввеленных Т. Гексли. Морфологические критерии, биологическое и систематическое значение этих типов в свое время дали повод для оживленной полемики. При лалеоглатизме костное небо вместе со скуловой дугой образует жесткую рамку, почти не позволяющую крьшовидной кости отклоняться вбок при ретракции, вопреки требованию косо ориентированного базиптеригоидного сочленения.
Поэтому размах кинетизма мал, практически это только люфт, достаточный для встречного напряжения ажурного надклювья и амортизации толчков, но не для манипуляции с кормом. Это первый этап эволюции кинетизма черепа у птиц. У обладателей неогнагалого черепа имеется подвижное небнокрыловидное сочленение, благодаря которому крыловидная кость при про- и ретракции поворачивается в горизонтальной плоскости, рамка костного неба и скуловой дуги свободно деформируется, обеспечивая более широкий размах движений неба и надклю- 116 вья, возможность манипуляции с добычей в клюве. Существенным образом свободу этих движений ограничивает древнее базиптеригоидное сочленение, в связи с чем большинством птиц оно утрачено. А. Уэтмор, автор наиболее распространенной и признанной системы класса птиц, обозначил термином Мео8пагпае (начиная с 1960 г.) надотряд, включающий всех современных птиц, кроме пингвинов (в том числе палеогнат, в понимании У.
Пайкрафта). А. Уэтмор сделал это, после того как С. Макдауэлл (1948) попытался дискредитировать предложенные У. Пайкрафтом подразделения, показав, что разнообразие конструкции неба у современных бескилевых и тинаму не позволяет дать строгий формальный диагноз лалеогнатизма: среди критериев, использованных У. Пайкрафтом, ни один не объединяет всех палеогнат. Однако К. А.
Юдиным (1970, 1978) развито представление о палеогнатизме как атрибуге раннего этапа эволюции, которое полдерживает мнение У. Пайкрафта и целесообразность использования обсуждаемых терминов в первоначальном смысле. Правда, становление неогнатности на основе исходного палеогнатного состояния скорее всего происходило несколько раз параллельно и независимо. Схизогватический тип (рис. 59,б) отличается длинной продольной щелью, разделяющей левую и правую верхнечелюстные кости. Он характерен для ржанкообразных, журавлеобразных и большинства других относительно примитивных отрядов птиц.
Десиогнитический тип (рис. 59,в) определяется взаимным срастанием верхнечелюстных костей по средней линии, что эффективно упрочняет надклювье, прилавая ему трубчатую конструкцию. Эта мало распространенная среди птиц особенность в определенной мере может быть использована лля характеристики естественных групп— гусеобразных, аистообразных и соколообразных. Эгитогнаптческий тип (рис. 59,г), характерный почти исключительно для воробьиных птиц, диагносцируется набором четких формальных признаков; функционально это схизогнатия, А. Гаррод (1873) предложил различать два типа надклювья— голоринальное и схизоринальное (рис. б0) — на основании на первый взгляд формального признака — формы заднего обрамления костной ноздри, который, однако, как выяснилось позже, имеет глубокие функциональные следствия.
При голоринии задний отдел надклювья компактен, контур ноздри плавно закруглен. Это способствует внутренней прочности, жесткости надклювья, его монолитности, которая обычно характерна для обладателей прокинетизма. При схизоринии задний конец костной ноздри щелевидно вытянут и заострен. Он разделяет попадаюьцую в пределы надклювья 1! 7 Предчелюс ная кость рхнечелюст кость Сошник Небная кос птеригоидныи осток Небно-крыло ный су Крыловидна каст~ Квадратная кость дчелюс кость ечелюст кость Сошник ная каст о-крылов сустав ыловидн кость вадратн кость Рис.
59. Типы неба птиц, предложенные Т. Гексли: а — дромеогнатный гип на прилшре бескидевой птицы наиву ййеа атеггсапа (автором предложен ддя тинаму — Т!папйтоппез1; б — схизогнатный тип на примере курообразной ппшы, глухаря Теггао игаяадиз; в — десмогнатный тип на примере гусеобразной птицы, кряквы Апаз д/атугйупелиз; г — эгитол натный тип на примере воробьиной птицы, ворона Согуиз сагах 1!8 я зона ечелюстно- остке ой кости Гибка центра тебля нвдкл Кости !и Рис.
60. Типы налклювья птиц, предложенные У. Гврролом: а — голоринвльнос нвлклювьс вороне Ссгтиз сотах; б — схизоринвльнос нввклю- вьс ржвнкообрвзной лтицы, большой морской чайки вагит шагснит часть носовой кости на две части, способствует формированию в них двух независимых гибких зон; сушествуктшая благодаря этому взаимная подвижность этих частей носовой кости влечет за собой возможность внутренней деформации надклювья, характерной для ринхокинетизма. Некоторые особенности черепа е целол и тетрапод !19 Между теропсидами и зауропсилами, а среди последних— между рептилиями и птицами характерны существенные различия в развитии окостенений прехордальной (этмосфеноидной) области нейрокраниума.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
