Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 28
Текст из файла (страница 28)
84,а). У бесхвостых произошло слияние костей предплечья (а также некоторых костей запястья), полезное при прыжках как средство 135 повышения прочности без увеличения массы. Слияние длинных костей исключает их неравномерную (а потому опасную) нагрузку, они не могут быть сломаны поодиночке при неудачном приземлении после прыжка. Но слиянием уничтожена двойственность локтевого сустава, обычно позволяющая сочетать сгибательно-разгибательную подвижность с ротационной (пронация и супинация предплечья и кисти) при хорошей защищенности сустава связками от вывиха. Например, у человека один из двух суставов, постаксиальный (с локтевой костью) имеет олоковидную поверхность, чисто сгибательно-разгибательную подвижность и потому прекрасно защищен связками. У лягушек локтевой сустав — шаровой, не поддающийся защите связками или тугой суставной сумкой (аналогия — плечевой сустав человека).
Поэтому ему нужна мышечная зашита: у лягушек очень толстое, мускулистое предплечье (при тонком плече). У рептилий развит интеркарпальный сустав, который взял на себя сгибательно-разгибательную подвижность, возможно, в связи с тем, что предплечно-запястное сочленение «занято» специализацией в ротационной подвижности, добавление которой, повидимому, было неизбежным вследствие характерной лля этого класса широкой постановки конечностей. В запястье у рептилий (рис.
75,а) развита гороховидная кость (р(з1(огше), типичная также для млекопитающих. Существуют две версии происхождения этой кости, примыкающей вентролатерально к локтевой кости запястья (ц1паге). Во-первых, она, возможно, представляет собой остаток Ч1 пальца (розгш1п(шцз), а во-вторых, могла возникнуть как сесамовидная кость (типа коленной чашки) в конечном сухожилии локтевого сгибателя запястья, повышающая механическую эффективность этой мышцы предплечья. Ящерицы обладают специфической фаланговой формулой: 2 — 3-4 — 5 — 3 ()Ч палец — самый длинный). Такая формула обеспечивает контакт с грунтом латеральных пальцев вплоть до 1Ч несмотря на трудности, сопряженные с широкой постановкой конечностей (см. рис.
84,б). У черепах фаланговая формула иная: 2 — 3 — 3 — 3 — 3, как у млекопитающих, что скоррелировано с иной постановкой конечностей (их закованное в панцирь туловище предельно расширено, а позиция конечностей ближе к парасагиттальной). Очень своеобразна кисть крокодилов (рис. 75,6): она несет на себе следы глубоких преобразований (частичная редукция, вытягивание базиподиума), происходивших у их предков, которые, повидимому, были двуногими. 136 !Ьо1а т!ы гАв1гада!овв Т!Ыа!е « п!егпзеаыгп + Е!Ьо!аге + Сеп1га!е) Ме1а)агва!е 5 + Та!за!е 6в1а1е 5 е)а(агва!е 4 Насмв (Лпаге Та!за!! ~в(а!!а 3 ег Сеп1га! Наив!е + !Ыеппеб!игп Сагра!е сйв1а!е 1 Ме)асагра!е 1 Рждоппе па!видев ~д!1огогп Рпа1апд 6!д!!ого г Е!Ьо!а Круротарзапьный (ггкрокодиповыйе) сустав аге («Са!сапеопгь) а!е («Ав(гада!овв) Т!Ь!а Интертарзапьны суста Набмв Наща!е папа Ме)а1агва!е 5 (влаге п!есыгп агвада 6!в(а!~а 3 е1 4 Сепгга!е Сагра)е 6!в!а!е 1 « 2 ! Сагра!е 6!в1а(е 3 « 4 1 Рис.
75. Скелет аутополиев рептилий: а — кисть серого варана )'агап««К«Века б — стопа серого варана; в — кисть кроко- дила; г — стопа кроколилв У птиц неясна нумерация пальцев. Кажется более естественным присваивать им номера с 1 по 111, но существует мнение, что это Н, 111 и 1Ч пальцы. Это положение получило новое обоснование в недавних работах нескольких авторов, прежде всего Дж. Хинчлифа (Н(по!11!(Те 64 Нес)11, 1984; Виг)ге и Гес(асс(а, 1997; Н)пс)г!!(Те, 1997, 2002). В кисти куриного эмбриона удалось выявить положение зачатков лучей, соответствующих пальцам, более тонко и четко, чем об этом позволяют судить скопления скелетогенной мезенхимы.
Для этого применили иммуногистохимические методы, выявляю- 137 щие на более ранней стадии распределение веществ (молекулярных маркеров), прелшественников мезенхимных скоплений. На полученных этими авторами препаратах видны зачатки четырех лучей, но внутренних ориентиров, позволяющих пронумеровать пальцы, нет. Сделать это позволяет сопоставление с аналогичным препаратом кисти аллигатора. При подсчете зачатков пальцев смущает полное отсутствие у цыпленка даже слабых признаков первого луча, но у африканского страуса такой зачаток обнаружен. В итоге нумерация пальцев крыла как П вЂ” 1У считается ныне несколько более вероятной.
В связи с разногласиями в современном справочнике по анатомии птиц (1993) для пальцев предложены имена в обход номеров: крылышковый, большой и малый (соответственно йайца а!и1апз, й пщог и й пппог). Нередко на всех пальцах встречаются добавочные фаланги, коггевые для передних двух (например, у гусеобразных); в этих случаях пальцы, традиционно пронумерованные как 1 и П, приобретают число фаланг, соответствующее формуле лля ящериц и задней конечности птиц.
Остается под вопросом состав проксимальных косточек запястья, Предложенная И. И. Шмальгаузеном версия (которая не противоречит и современным данным) такова: преаксиальная косточка — это гайа1е+1пгегщейшп, а задняя — ц!паге+р)ь(вотще. Млекопитающие характеризуются специфической обшей постановкой конечностей, которые здесь занимают парасагиттальную плоскость, т.
е. подведены под туловище. В кистевом сгибе при лвижении по плоскости возникают лишь простые сгибательно-разгибател ьные движения, чем можно объяснить существование предплечно-запястного сустава, а не интеркарпального, как у рептилий. Фаланговую формулу можно проверить по собственной руке: 2 — 3 — 3 — 3 — 3.
У млекопитающих встречаются интересные примеры вторичного упрощения скелета передней конечности (помимо редукции пальцев). У лошали редуцируется локтевая кость: от нее остается лишь локтевой отросток (о!есгапоп), прирастающий к лучевой кости.
Срастание пястных костей у парнопалых в некое подобие цевки (оь саппоп) помогает сэкономить костный материал (а следовательно, минимизировать массу кости), поскольку обеспечивает идеально равномерное распределение нагрузки. Задняя конечность У хвостатых амфибий в задней конечности чаще сохраняются все 5 пальцев, 1-я и 2-я тарзальные дистальные кости слиты вое- 138 дино. У бесхвостых сращены кости голени (причина та же, что и для предплечья), а г(Ь(а!е и БЬи!аге необычно вытянуты и образуют дополнительное звено в многорычажной конечности-катапульте. Для рептилий характерен интертарзальный сустав, существование которого, как и в случае интеркарпального сустава, вероятно, обусловлено сочетанием сгибательно-разгибательной подвижности, с одной стороны, и ротационной — с другой.
Комплексная таранная кость в предплюсне (11Ь(а!е + 1пгеппег(!цш ч+ ЙЬц!аге + сепгга!е ргохппа!е) отличается более высокой жесткостью, чем группа костей (т. е. не деформируется). Благодаря этому она уменьшает вредное при толчке рассеивание энергии вследствие амортизации. Фаланговая формула стопы ящериц: 2 — 3 — 4 — 5 — 4. Благодаря резкой разнице длины четырех первых пальцев их концы выстроены так, что все вступают в контакт с грунтом, Ч палец не достигает горизонтального субстрата при беге, но весь Ч луч стопы испытал глубокую и своеобразную специализацию. Крюч ковидная 5-я плюсневая кость, укороченная и слившаяся с 5-й дистальной костью предплюсны, функционально аналогична пяточному бугру. К ней крепятся у ящериц икроножные мышцы, существенно латеральнее интертарзального сустава, поэтому они не столько сгибают его, сколько поворачивают стопу пальцами наружу (отводят).
Гаково направление толчка при движении на широко расставленных конечностях. Ч палец противопоставляется остальным и участвует в обхватывании ветвей аналогично ! пальцу человеческой руки, Для рептилий, как и для других амниот, характерна коленная чашка— сесамовидная кость (образованная в толще сухожилия разгибателей коленного сустава). Для птиц, как и для рептилий, характерен интертарзальный сустав, причем разделенные им кости предплюсны приросли к смежным отделам, образовавшиеся комплексы получили естественные названия !1Ь(о!агава и гагзотега1агвцз (цевка). Срастание частей стопы, как и в других случаях, повышает ее удельную прочность (при той же массе).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
