Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Далее произошла частичная редукция малой берцовой кости, проксимальный конец которой развит хорошо, он, так сказать, законсервирован своим участием в сочленении с бедренной костью. У поганок и гагар тибиотарзус поразительным образом продлен в проксимальном направлении за пределы коленного сустава, образуя так называемый ротулярный отросток (рис. 76).
Благодаря ему эффективно увеличено пространство для размещения икроножной мышцы. Ответственную роль играет не вели- !39 чина поверхности для крепления, 8 как нередко лумают, а именно объем, в данном случае дополнительно выкроенный за счет длины. (Мышцы не должны быть слишком толстыми, поскольку по мере приближения к шаровидной т форме в них должно повышаться внутреннее давление с неизбежными помехами кровообращению.) У млекопитаюших, видимо, вследствие специфичного для них расположения конечности в парасагиттальной плоскости, высоРие. 76.
Проксимальные отделы ко развит голеностопный сустав, скелета задней конечности крас- в котором возможны чисто сгинозобой гагары Сала аеПам, вид бательно-разгибательные движения. Со стороны предплюсны в суставе участвует одна лишь таранная кость (1а)цз, к ааггаяа!цз), производная промежуточной ((п1егшег(1шп), несущая сочленовную поверхность строго цилиндрической формы. Малоберцовая кость стопы (БЬц(аге) оттеснена предыдущей костью от сустава в вентральном направлении и образует пяточную кость (са1сапешп) с крупным пяточным бугром, формирующим рычаг для крепления мышц — сгибателей сустава.
В том, что этот рычаг возник из латеральной кости стопы, можно видеть аналогию ящерицам, однако у млекопитающих паточный бугор вторично занимает строго центральное положение, благодаря чему прикрепляющиеся на нем мышцы скакательного комплекса выполняют простое сгибание (с распрямлением) голеностопного сустава, без абдукции. Большеберцовая кость стопы (11Ь(а!е) оттеснена в дистальном направлении, и ее судьба остается неясной; она редуцирована и, возможно, слита с центральной костью, образующей ладьевидную (паиса)аге). Ротационная подвижность в области основания стопы также отмечается в так называемом подтаранном суставе между таранной костью, с одной стороны, и пяточной и кубовидной (продуктом срастания 4-й и 5-й тарзальных дистальных) — с другой. Ориентация оси этого сустава, как правило, близка к продольной по отношению к стопе.
140 Обзор строения поясов конечностей Плечевой пояс Хвостатые амфибии лишены покровного («вторичного») пояса, а первичный у пих состоит в основном из хряща. В нем имеется одно-единственное окостенение, какое именно — под вопросом; называют его всарп1осогасоЫешп. Половинки пояса обособлены и взаимно подвижны. Их вентральные горизонтально ориентированные (коракоидные) отлелы налегают друг на друга в виде пластинок: своим закругленным медиальцым краем каждая скользит в специальном желобке прилегающей каудально небольшой грудины (рис.
77,а). Как установил И. С. Гамбарян (1990), во время движения при опоре на одну из передних конечностей способность половинки пояса вместе с конечностью поворачиваться около вертикальной оси облегчает построение горизонтальной траектории перемещения туловища, сокращает необходимость укорочения напряженных мышц, которое неизбежно сопровождается затратами энергии. У бесхвостых в плечевом поясе представлены два замешаюших окостенения — коракоид (согасо)децш) и лопатка (всарп1а); имеются кости «вторичного» пояса (покровные), Это ключица (с!ат)св!а), налегающая на небольшой прокоракоидный хрящ, а иногда и клейтрум, прикрывающий передний край надлопаточного хряща (с!е)г)зплп; например, у жаб).
На ранних стадиях после метаморфоза заметно взаимное наложение вентральных отделов половинок пояса. Но у взрослых устанавливается взаимный упор с прочным соединением коракоидов, поскольку главные нагрузки передних конечностей сопряжены у ля~ушек с синхронным действием, а не с поочерелными шагами.
У рептилий в набор костей лвторичного» пояса входят ключицы (которые, правда, отсутствуют у крокодилов) и надгрудинник, или межключица (ер!згегп~пп, в, йз!его!ат(сц!а), Коракоиды, надставленные спереди крупными прокоракоидными хрящами (саг!1!аяо ргосогасо1деа)„подвижно соединены с грудиной, как и у хвостатых амфибий, способны к поворотам в горизонтальной плоскости (рис.
77,6). У черепах лопатка имеет <-образную форму, поскольку ее вертикальное палочковиднос тело дополнено длинным акромиальным отрос~ком приблизительно такого же сечения. Она располагается целиком внутри панциря, и это дало повод сужлениям о резком перескоке лопатки внутрь грудной клетки как прецеденте эволюционной сатьтации. В действительности перел нами замечательный при- 141 Зиргавсари)а Корвкоиднвя пластинка Зса Зиргавс огвсок1еив Зсари1а С!ач1си)в гас!в д)ело!ба!! Согвсо!Оеи Гес) д!епо!ба Сага ргосогвсо З1егпигп Фрагменты ребер Ргос.
всгосогасомеив Ног Зса Рас) о!Оа Гас!ев д !енола С1ач!си)а (Еигси1в) гпигп ри1а гоп!!о ч!сыа Рвс!ев д1епо!пабе Согвсок!еигп Ргосогасо!беигп Еригегпигп Рис. 77. Плечевой пояс тетрапод: а — вксолотля Агабуз!алга г!яг!пааг, вид вполоборота снизу и сбоку; б — серого вврвнв Уигалаз ее!зеая вид вполоборота снизу, сбоку н сперели; в — птеродвктиля птервнолонв Ргегалог)ап, вид вполоборота спереди, сверху и сбоку; г — птииы (воронв Согчаз сагах). вид вполоборота сверху и сбоку; д — утконосв Огп!Уаагауяеаив, вид сбоку мер актуальности такой общей задачи эволюционной морфологии, как выявление плана строения изучаемого объекта; ошибки и разночтения в его оценке могут повлечь за собой серьезные разногласия по принципиа1гыгым вопросам.
Как отмечено в разлеле, посвяшенном осевому скелету (с. бО), основу карапакса черепах составляют ребра и вершины невральных дуг, разрастающиеся в кориуме; по периферии этот комплекс, соответствуюший грудной клетке, дополняется (в основном уже после вытупления) чисто кориальными окостенениями — осгпеог)ермал!и, Лопатка скрыта под этим краевым навесом из остеодерм, но вне переступила порога» грудной клетки, поскольку ее вершина подвешена связкой к передней стороне осно- 142 вания первого ребра.
Акромиальный отросток лопатки идентифицируется своей связью с ключицей, которая занимает место на переднем краю пластрона под именем элилластрона. Позади этих парных окостенений, немного вклиниваясь между ними, лежит непарный эитолластром, видоизмененный надгрудинник. Грудина отсутствует, и коракоид оканчивается свободно. Таким образом, лопатка подвешена у черепах концами обеих своих «ветвей» к панцирю и может поворачиваться около оси, проходящей через точки крепления и приблизительно вертикальной.
При этом она участвует в изменении объема полости тела, что необходимо для дыхания, и продольно перемешает плечевой сустав; тем самым удлиняя шаг, что отчасти компенсирует ограниченную подвижность конечностей. У птиц (рис. 77,в) характерное срастание ключиц в вилочку ()цгсц1а) укрепляет каждую из них против ротации около своей длинной оси, делая надежным местом крепления для грудной мышцы и прочной фасции.
Мощные коракоиды получают высокую нагрузку на сжатие со стороны грудных и надкоракоидных мышц, их длина увеличивает предоставляемое этим мышцам пространство. Но длинные коракоиды выносят плечевые суставы далеко вперед и вверх, не оставляя места над ними для лопаток. Такая позиция плечевых суставов важна и для совмещения точек приложения подъемной силы крыльев с центром масс тела. В связи с этим вполне понятны вытянутая, саблевидная форма лопаток и их продольная ориентация по бокам от позвоночника. Высокая прочность плечевого пояса птиц могла бы вступить в противоречие с требованиями свободной подвижности грудной клетки, необходимой для интенсивного дыхания.
Но это~ о не происходит благодаря существованию в пределах плечевого пояса нескольких подвижных соединений. Во-первых, это подвижность коракоида относительно грудины (отмеченная также у хвостатых амфибий и у рептилий), во-вторых, уникальная подвижность лопатки о~носительно коракоида в находящимся между ними синхондрозе (соединении при помощи хряща), наконец, это свобода клк>чиц по отношению к грулине 1вилочка лишь в редких случаях прирастает вершиной к ес килю„например, у журавлей). Наконец, уникален акрокоракоидный отросогок (ргос. асгосогасо1децз) коракоида птиц, который достигает соприкосновения с ключицей, замыкая трехкостный канал, и переводит конечное сухожилие надкоракоилной мышцы (с.
178) в дорсальнос положение, делая эту вентральнук~ мышцу поднимателем крыла. Среди млекопитающих у однопроходных в составе плечевого пояса имеется весьма полный и архаичный набор компонентов 143 (рис. 77,г), как у древних синапсилных рептилий. Это лве кости покровного плечевого пояса (ключица, налгрулинник), лопатка и лве пары коракоидов (передняя — прокоракоиды, ргосогасо)дсшп).
У сумчатых и плацентарных обе эти кости редуцированы, рудимент собственно коракоида прирастает к лопатке в виде одноименного отростка, рудимент прокоракоила обнаруживается в мелиальном конце ключицы или в составе рукоятки грулины (пчапцЬг!шп згегп!). У копытных, хищных и многих зайцсобразных релуцирована также и ключица. Это следствие подгонки конструкции передней конечности млекопитающих пол некую оптимальную лля парасагичтачьной конечности схему.
Такая 2-образная трехзвенная конечность характерна лля типичных млекопитающих (как передние, так и задние конечности) и птиц (залние конечности). Упомянутая подгонка достигнута за счет функционального уподобления лопатки бедру, что выразилось в нескольких преобразованиях (Кузнецов, !985). Во-первых, она освобождена от связи с грудиной ценой утраты коракоида, а нередко и ключицы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
