Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 32
Текст из файла (страница 32)
90. План строения зачатка пальцевую дугу, которая изгиба- пятипалой конечности (на при- ется впреаксимальном(медиальмере передней конечности) тет- ном) направлении и сегментирурапод — схема Шубина и Олбер- ется. Ее сегменты позже преобрача (из Хилчлифи, с азиенелилми) зуются в дистальные карпальные элементы и служат основой для формирования лучей кисти (включаюших мстакарпалии и фаланги пальцев), которые последовательно ответвляются от пальцевой дуги на ее исхолно задней стороне в последовательности от задних к передним (т. е. начиная от основания пальцевой дуги). Соответствующая область почки конечности, расположенная дистальнее (исходно позади) изогнутой пальцевой дуги, называется пальцевой пластинкой.
В 199б г. Сордино (Когейпо) с соавторами исследовали картину экспрессии присущих лишь тетраподам гомеобоксных генов в почках конечностей куриного и мышиного эмбрионов и вновь показали, что она подтверждает гипотезу Грегори и Рейвна о новообразовании пальцев на постаксиальной стороне метаптеригиальной оси.
Формирование пальцев у всех тетрапод обычно начинается с 1тг пальца, за исключением ()гос(е1а, ко~орые уникальны опережающим развитием 1 и И пальцев. Эти два пальца, как упомянуто, совместно опираются на продукт слияния первого и второго карпальных дистальных элементов, так называемое Ьаза)е согппшпе, которое у продвинутых хвостатых амфибий (тритона, амбистомы) несколько опережает в своем развитии лежащий проксимальнее !56 !и!егшег)!цш. А пальцевая дуга с зачатками 1!! — У пачьцев, возникаюшими в результате ее сегментации, появляется с опозданием. У примитивнейшего представителя хвостатых земноводных— сибирского углозуба (Яа(гляилггге!!а !геузег!тдп) — это опережение не выражено, а доминирование первых двух пальцев проявляется немного слабее.
Возможно„раннее развитие 1 и П пальцев у относительно продвинутых !)гойе!а связано с использованием этих пальцев для опоры на субстрат, характерным для них личиночным приспособлением, Что касается поблемы гомологии пальцев птичьего крыла, то сопоставление с планом строения развиваюшейся конечности не внесло в нее необходимой ясности, поскольку в этом крайне специализированном варианте весьма необычна форма пальцевой дуги. Что же касается молекулярных исследований, то специфических генов-маркеров для каждого конкретного пальца не найдено, зато допускают, что гомеобоксные гены могли вторично изменить нумерацию пальцев путем сдвига «точки отсчета».
Начальные этапы эволюции поясов конечностей Прежде всего, происхождение плечевого пояса, по всей вероятности, независимо по отношению к грудному плавнику, поскольку этот пояс старше плавника, эмбрионально формируется отдельно от него, а в экспериментах на хвостатых земноводных по искусственной индукции дополнительной конечное~и (с. 128) не развивается (в отличие от тазового пояса). Первичная связь плечевого пояса с черепом в эволюции тетрапод рано утрачивается— при формировании шеи (ради свободы подвижности головы). У пол>водных форм (как Еояугтих) связь может сохраняться, позволяя передним конечностям при частичном выползании животно~о на берег и риподнимать переднюю часть туловиша, чтобы тяжесть тела не сжимала легкие. Возможное следствие использования передних конечностей в качестве упора — образование суставной ямки для плечевой кости на поясе (взамен бугорка у рыб).
Вследствие разрыва скелетной связи плечевого пояса с черепом передние конечности должны были утратить превосходство; оно перешло к задним конечностям и потому, что благодаря длинному хвосту центр масс был сильно смешен назал. А наступившее в этих условиях усиление залних конечностей способствовало формированию крестцового сочленения.
МУСКУЛАТУРА Принципы организации и основные свойства поперечнополосатых мышц Начнем с устройства мышечного волокна. Элементарное волокно поперечнополосатой мышцы имеет толщину до 0,1 мкм и длину до нескольких сантиметров. За сократительную способность мышцы ответственны расположенные в протоплазме (саркоплазме) волокна — белковые нити — миогриламенты двух категорий (актин, миозин).
Миофиламенты четко сгруппированы по длине волокна. Более тонкие нити актина укреплены своей серединой в тонкой пластинке, расположенной поперек мускульного волокна, — в диске Х. Диски и придают этим мышцам поперечную полосатость. Между нитями актина скользят параллельные им более толстые нити миозина (рис. 91), не соединенные между собой. Расстояние между соседними дисками при средней степени растяжения волокна (в положении покоя) составляет приблизительно 2,25 мкм (такова длина саркомера). при мышечном сокращении миофиламенты с силой втягиваются в промежутки, способствуя сближению дисков, т.
е. укорочению саркомеров. Для адекватной интерпретации разнообразия устройства мышц полезны некоторые сведения функционального характера. Если концы мышцы закреплены неподвижно, говорят об изометрическом сокращении, которое можно охарактеризовать максимальной Рне. 91.
Схема строения мускульного волокна 158 — Длина саркомера (мкм) 1,27 1,67 А Б Диск 2 2,00 3,66 В Д А Б В Г 100 ке 80 е 60 40 20 0 Длина саркомера мкм 79 41 Рис. 92. Зависимость силы сокращения от амплитуды (ло Шмидту-I!иель- сену); а — схемы взаимного расположения миофиламснтов в саркомсрс, б — график изменения силы (в % от максимума) )59 силой натяжения. Сокращение с укорочением, преодолевающим определенное (постоянное) сопротивление, например при поднятии груза, называется изотоническии и позволяет измерять произведенную работу. Сила изометрического сокрашения мускульного волокна четко зависит от степени его растянутости, которая может быть изчерена расстоянием между дисками и определяет взаимное расположение и возможности взаимодействия нитей актина и миозина (рис.
92). Эта сила максимальна в положении покоя, когда используется вся длина нити миозина. По мере растяжения мышцы она постепенно выходит из промежутков между нитями акгина, зона взаимодействия укорачивается, сила неуклонно падает до нуля (отрезок ГД на оси абсцисс графика, занимающий 38% максимальной длины волокна), меняясь пропорционально длине саркомера.
При укорочении мускульного волокна, начиная от положения покоя, на небольшоч отрезке ВГ (7% максимальной длины) сила практически остается постоянной. Но затем начинается взаимное захождение и перекрывание конечных участков актиновых нитей, при котором они все сильнее отгораживают друг дру~а от нитей миозина, а зона взаимодействия нитей и сила сокрашения неуклонно уменьшаются в строгой зависимости от длины саркомера (отрезок Б — от 55 ло 4б% максимальной длины волокна), пока концы миозиновой нити не лостигают дисков 7.. После этого со- кращение еще возможно до полного взаимного перекрывания нитей актина (отрезок АБ, от 46 до 35% максимальной длины волокна), при котором сила сокрашения равна нулю. На графике можно выделить некоторый рабочий диапазон сокрашения волокна, при котором сила не падает ниже 50% максимума, между 41 и 79% максимальной длины волокна.
Таким образом, он составляет 38% ее величины, или почти половину наибольшей длины для обсуждаемого рабочего диапазона. Но, как показали работы под руководством Р. Александера, в реальных случаях длина мускульных волокон у животных больше ожидаемой, так что рабочий участок амплитуды сокращения составляет существенно меньшую часть предельного лиапазона. Усыпленным летальной дозой снотворного ткачикам и волнистым попугайчикам связывали крылья в обоих характерных для полета крайних положениях, после наступления трупного окоченения вырезали кусочки мышц и на продольных срезах определяли частоту поперечной исчерченности (т. е. длину саркомеров) по дифракционному оптическому эффекту. Выяснилось, что зта длина меняется в пределах от 1,8 до 2,2 мкм, т, е, всего на 11% максимальной длины саркомера, выходя за пределы зоны оптимума очень слабо и притом лишь в сторону укорочения.
При активном сокращении с укорочением или удлинением пол нагрузкой на силовые характеристики мышцы заметно влияет ее внутренняя вязкость, особенно при быстрых движениях, При быстром укорочении величина этого внутреннего сопротивления вычитается из показателя мышечной силы, тогда изображенный на рис. 92 график окажется более низким. При растяжении, работе в уступающем режиме, он станет более крутым, поскольку вязкость создаст дополнительное сопротивление внешней силе.
На основании сказанного ясно, что необходимость обеспечить определенную амплитуду активного сокращения (сократимый пробст) в сочетании с потребностью «уложить» эту амплитуду в благоприятный участок силовой характеристики мышцы задает минимальную ллину волокон мышц. Если же учесть, что избыточная длина волокон неизбежно чревата избыточной массой, то становится ясно, что этот минимум, по-видимому, представляет собой и оптимум. Однако длину мышечных волокон можно обсуждать также в связи со скоростью их изотонического сокрашения, укорочения, которая ограничена внутренней вязкостью саркоплазмы. Нетрудно представить себе ситуацию, при которой эта скорость приобретает критическое значение.
Например, во время бега курицы, когда земля слишком быстро чуходит из-под ноге, мышцы задней конечности должны иметь запас скорости укорочения, чтобы 160 она могла эффективно оттолкнугься и тем самым дополнительно нарастить скорость. Предполагают, что неслучайно заднебедренные мышцы (выполняющие толчок) сложены длинными мышечными волокнами, адаптивными с этой точки зрения. Ведь если внутренняя вязкость определяет предел относительной скорости сокрашения длины волокна в секунду, то абсолютная величина этого укорочения будет выше для более длинных волокон. Скорость сокрашения мышц так и предложено измерять — длинами волокна в секунду. В частности, установлена такая скорость при 20'С у лягушки — 2, у черепахи 0,2 длины/с, при 35'С у мыши— 10 — 20 длин/с (для разных мышц).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
