Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Пехог сагр! ц!паг(з) и, наконец, на латеральном краю — локтевой сгибатель предплечья (пь П, а пгеЬгасЬй ц1пагВ), Следующий веер расходится от дистального конца локтевой кости и локтевого (постаксиального) края запястья. Но вследствие того что обсуждаемая мышечная группа работает с предельной нагрузкой, четкая структура этих вееров затуманена объединением пучков при помаши мощного ладонного апоневроза (аропецгоз!з ра!шаг(з а.
чо(апа), На нем оканчиваются несколько мышц — и самый крупный, центральный компонент первого веера (первичный общий сгибатель), и два крупных пучка 174 ороткие азгибатеп апьцев Локтев разгибате предппеч и запяст Отводящий мускул 1 пап Общий разгибатеп пальцев Лучев разгибате предппеч и запяст д Глубокие короткие б па Поверхностные короткие сгибате- пи пальцев по тягивающие пальцы ускупы чн очн еп ий епь пь я стная ечья Рис. 97. Мускулатура предплечья и кисти аксолотля (Апгдузтота гглипит): а, б — левая конечность с лорсзльнои стороны; в — д — правая конечность с волярной стороны; а. е — поверхностная картина; б, д — глубокая; г — промежуточная второго веера (дооавочные сгибатели, латеральный и медиальный, соответственно гп.
йехог ассеяхопрв )агега!(л и гп. й. ас. Гпес))а!(в), А уже от ладонного апоневроза тянутся пучки к пястнылг костям (поверхностные короткие сгибатели — пнп. йехогев г)1я)гогппт Ьгеуел ворегйс(а1ев), как и сухожилия к концевым фалангам пальцев. Третий, самый медиальный пучок второго веера свободен — это глу- 175 бокий ироиатор (ш. ргопагог рго!Ьпдвз), идущий наискось от середины локтевой кости к концу лучевой кости и медиальному краю запястья. Еше более глубокий веер образован тонкими мускульными пучками — стягивающими пальцы мускулами (ш. сопггайепгез д|ргогцш).
Они расходятся от прочной поперечной связки, натянутой между крайними карпальными дистальными элементами, к проксимальным фалангам. К середине связки из предплечья, от локтевой кости подходит единый глубокий сгибательный пучок— древний сгибатель, или общая стягивающая мыища (гп. Пехог чеюз, в. ш. соп!гайепз сопипип!а). Натягивая связку, эти мышцы укрепляют целостность запястья как узла, объединяющего две ветви предплечья (см с. 149).
Возможно, они представляют собой остаток системы, которая обслуживала пальцы в конечности ранних тетрапод, но оказалась слишком слабой. Пучки самого глубокого веера — это глубокие короткие сгиба- тели (пнп. Йехогез д)я(!аппп Ьгечеа ргойзпд1), идущие от запястья и пясти к первым фалангам. У лягушки рассматриваемая мускулатура имеет несколько специфических особенностей. Для мускулатуры плечевого пояса и плеча характерен мощный и сложный дельтовидиый мускул (гп. г)е1го(децз), следствие адаптации к приземлению при прыжках, благодаря которой, кроме того, сохранены ключицы и появилась предгрудина, на которых мускул бере~ начало.
В мускулатуре предплечья крайние мышцы дорсального и вентрального проксимальных вееров (начинающихся на конце плечевой кости) дополнительно подразделены и усилены, благодаря чему образуется мышечная»суставная сумка» для зашиты простого шаровидного локтевого сустава. У рептилий в проксимальной группе мышц передней конечности имеется двуглавый мускул плеча (пт. Ь!сера Ьгасйй), который своим расположением напоминает коракоидно-лучевой мускул амфибий, но иначе иннервируется и, вероятно, не гомологичен ему. Как полагают, эта мышца возникла в эволюции тетрапод поначалу не как двуглавая, а как двубрюшная — благодаря последовательному соединению двух коротких (односуставных) мышц, коракоиднолучевой и плечевой. По-видимому, они крепились на плечевой кости по обе стороны тонкого вентрального гребня, известного у ранних четвероногих (например, у ихтиостеги), и слились воедино после его редукции.
Раздвоенное начало, за которое мышца получила свое название у анатомов человека, характерно для млекопитающих как следствие двойственности коракоидов (присут- !76 Повер Червеобразные недоеный Ледонный апенеероз Рис. 93. Схема мускулатуры дистзльного отдела передней конечности черепахи ствия прокоракоида) у тероморфных рептилий (и однопроходных млекопитающих). Мускулатура предплечья и кисти черепах (рис. 98) достаточно близка к схеме, отмеченной для хвостатых амфибий. У них также имеется зафиксированный относительно запястья ладонный апоневроз с пятью отходящими к когтевым фалангам пальцевыми сухожилиями, на котором оканчиваются два мускула.
Во-первых, это длинньш ладанный мускул (ш. ра!гпаггв 1опявз), производный первичного общего сгибателя, идущий от медиального надмыщелка плечевой кости, во-вторых, мощный длинный сгибатель пальцев (гп. Вехог г!1я(гоппп!опяцз), гомолог добавочного сгибателя — от локтевой кости. С ладонного апоневроза усилия этих крупных мышц передаются многочисленными поверхностными короткими сгибателями на проксимальные фаланги пальцев и их более длинными наружными производными — червеобразными лгышцами (ппп. 1щпЬпса!ез) — на предпоследние фаланги 11 — У пальцев.
У ящериц (рис. 99) ладонный апоневроз и первичный общий сгибатель расщеплены на два слоя. Наружный слой образован длинной мышцей — поверхностным ладонным сгибателем (пз. Йехог ра1щапз ьцрегбс)а11з), который оканчивается на поверхностной поперечной связке запястья (части лалонного апоневроза, ар. ра1гпапз); от нее к первым фалангам пальцев двойными пучками идут поверхностные короткие сгибатели самого наружного слоя (гпгп. йехогез Ьгечез зцрегбс(а!сз); их окончания наподобие вилочек охватывают главные сгибательные сухожилия и потому называются прободенными.
Глубокий ладанный сгибатель (щ. Пехог ра!гпапв ргоГцпг)цз) начинается от плечевой и локтевой костей отдельными головками, вероятно, производными соответственно первичною общего и добавочного сгибателей. Ллоское конечное сухожилие этого мускула, глубокий слой расщепившегося ладонного апоневроза, де- 177 Па Червеобразные рхностный нный агнбатапь апонавроз Рис.
99. Схема мускулатуры лисгального отдела передней конечности ящерицы лится на пять главных сгибательных сухожилий, которые он посылает к когтевым фалангам пальцев. Конечный участок плоского сухожилия перед делением укреплен за счет переплетения волокон или даже сесамовилного окостенения; это позволяет ему передавать силы по диагонали, направляя всю силу мышцы на один самый разогнутый (т. е. нашедший опору) палец, любой из пяти.
Как и в скелете запястья (с. 150), здесь можно видеть аналогию кирпичной кладки, только по отношению к силам натяжения, а не сжатия. От упомянугых сгибательных сухожилий к средним фалангаы (разным на разных пальцах) идут червеобразные мышцы (пцп.!цшЬг)са!ез), принадлежащие глубокому слою поверхностных коротких сгибателей. Немало отличий от более примитивной картины существует в мускулатуре передней конечности птиц, в частности в мышцах плечевого пояса и плеча. Конечное сухожилие надкоракоидной мышцы огибает специфичный для птиц акрокоракоидный отросток коракоида по образованному им вместе с лопаткой и ключицей трехкостному каналу, вследствие чего подходит к плечевой кости сверху, а не снизу.
Тем самым этот исходно вентральный мускул получает способность поднимать крыло, участвует в выполнении активного взмаха вверх (правда, как оказалось, все воробьинообразные птицы используют взмах крыла вверх как полготовительное движение). Из надкоракоидной мышцы выделилась маленькая прядь, кажущаяся дорсальной, малая дельтовидмая мышца (гп. де1гоЫецз пцпог); она начинается внутри трехкостного канала и тянется от его стенок вверх к ~оловке плечевой кости. Богато дифференцирована у птиц подкоракоидно-лопаточная мышца, к ее производным относятся крупная задняя гопапгочно-гьгечевая мышца (т. зсарц1ойшпегайв роаепог) и расположенная весьма вентрально задняя коракоодно-плечевая (т. согасоЬгасЬ!а!!в роыепог). Из дельтовидной, грудной мышц, а у сравнительно немногих птиц — также из двуглавой мышцы плеча выделяются пропатаги- 178 авргааргпагов го Яр!и асарв!а Ргосаавоа огасошаоа Асгогпгоп Согасошавгп м гпг Рве. 100.
Судьба нвдкоракоилной мышцы у млекопитающих. Плечевой пояс с этой мышцей у ящерицы (а) и опоссума — эмбриона (б) и взрослого (в). Стрелками показаны направления разрастания мышцы (по Ромеру) альные порции, контролирующие упругость передней кожной складки крыла. У млекопитающих мускулатура плечевого пояса и плеча еще более своеобразна. Надкоракоидный мускул преобразован очень сильно в связи с переходом конечности в парасагитщльную плоскость и редукцией коракоида. Плечо отходит от лопатки не наружу и назад, как у ящериц, а строго назад.
Для противодействия силе тяжести необходимо поворачивать плечо вперед (нужен протрактор конечности, разгибатель плечевого сустава), на что неспособна грудная мышца (она тянет конечность главным образом в медиальном направлении, как адцуктор). Эту функцию принимает надкоракоидная мышца (рис. 100), которая «переползла» на лопатку и разрослась по ней двумя «языками». Латеральную сторону заняла заветная мышца (пь (п(!азр!панга), а медиальную — предостная мышца (ш.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
