Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Эти места крепления реконструированы А. Ромером по рельефу костей. Как видно на рис. 83, на плечевом поясе вентральная мускулатура сильно сдвинута вперед, а на тазовом — назад. центральные мышцы Рис. 83. Границы областей крепления лорсальной н вентральной мускулатуры конечностей на плечевом (а) н тазовом (б) поясах стегоцефалоа (по Ромеру и Борн>) !50 Рис. 84.
Контакт кисти с грунтом нри широкой боковой постановке ко- нечностей (схсма) у стегоцефала (а) и ящерицы (б) Это предполагаемое резкое различие между плавниками удивительным образом совпадает с разницей передних и задних конечностей у низших тетрапод, чем подтверждается его реальность. Во-первых, вращательная подвижность в передней конечности свойственна среднему суставу (локтевому), а в задней — дистальному (голеностопному); во-вторых, в задней конечности дорсальная поверхность бедра плавно переходит на голень, а в передней конечности дорсальные поверхности плеча и предплечья разорваны (конечность перекручена).
А. Ромер разработал внутренне логичное и правдоподобное представление о процессе постановки конечностей рипидистий на грунт, объясняющее их морфологические особенности, характерные для тетрапод. В случае брюшного плавника происходили отведение вбок и сгибание с образованием коленного и голеностопного суставов.
Пальцы отчасти поворачивались вперед путем ротации голеностопного сустава, но ставились на грунт косо (рис. 84). Латеральные пальцы у древних амфибий нередко редуцировались, у рептилий, наоборот, удлинились (этому соответствует их фаланговая формула: число фаланг в пальцах от ! к (У последовательно нарастает). У млекопитающих вперед повернулось бедро (а значит, и вся конечность). Для грулного плавника такое движение было бы неприемлемо, так как оно поставило бы кисть на грунт тыльной стороной. Понадобилось перекручивание внутрь предплечья с образованием торчащего назад локтя; при этом кисть легла пальцами вперед, ее ротации не понадобилось.
Гипотеза А. Ромера имеет одно неприятное побочное следствие: передняя и задняя конечности построены по-разному, передняя — как на рис. 82,а, а залняя — рис. 82,б. У. Грегори, как уже упомянуто выше, проводил членистую ось конечности постаксиально, Он считал более вероятным положение грудного плавника рипидистий волярной поверхностью внутрь, что разрушает построения А. Ромера. У. Грегори опирался в основном на лва аргумента. Прежде всего, он оценивал схему плавника (5! Ногпешв ц)па рипидистий в сравнении с трибазальным (первичным, по его мисник)), в котором метаптеригий бесспорно лежит постаксиально (кстати, с позиции теории боковой складки постаксиальное положение метаптеригия представляется единственно возможным).
К тому же на типовом экДентиновый шип земпляре оаиггргегиу (первой находки рипидистии, рис. 85) он при первом боковом луче обнаружил в качестве придатка мошный дентиновый шип — маркер преаксиального края. Существенную ясность в эти вопросы внесли исследования Дж. Ракофа (1980), который препарировал скелет грудного плавника у вновь найденной рипидистии 8)еггоргегу8)оп (рис. 86). У этого экземпляра группой плавник, судя по прекрасно сохранившемуся чешуйному покрову, находится в естественной позе и бессгюрно обращен волярной стороной наружу.
Но при этом, как оказалось после снятия чешуй, боковыс лучи направлены вверх, а не вниз, как на образцах, из которых исходил А. Ромер (невозможно бьшо судить, насколько эта позиция естественна, поскольку стенобазальные плавники считались свободно подвижными). Тем самым снимаются противоречия теории Ромера, но отпадает и принятое им положение метаптеригиадьной оси. Специфические Рис. 85.
Грудной плавник рипи дистии 5оип р!егит (по Грегори, с из менениями) Обтекатель гов пластинки 152 Рис. 86. Рипидистия Бгеггоргегуроп бгапг(ег) а — внешний вид наколки; б — отпрепарированный скелет грудного плавника (по фотоснимкам Ракофа) Ногпешв огпешв Решит т!ь~е ц|пе г1ЬШв Мышцы-ротвторы Рис. 87. Различия в строении скелета грудных и брюшных плавников рипидистий: а — грудной плавник Евьчйепоргегоп; б — его же брюшной плавник (из Кэрролза, с измеяеяиями); в — грудной плавник бгеггоргегухгоя Ьгаедеб с попы скол' ннтерпретвцяи постакснельного отростка, г — то же для брюшного плавника (по Рокофу, с измеяеяоямя! отростки постаксиального края скелета плавника (члеников метаптеригиальной оси), по мнению Дж.
Ракофа, дают место для крепления мышц-ротаторов и служат индикаторами ротационной подвижности. Эти отростки по-разному расположены в грудном и брюшном плавниках (рис. 87): в грудном на )-м и 3-м члениках, в брюшном — на 2-м и 3-м. Отсюда можно заключить, что ротационная подвижность распрелелена согласно ожиданиям А. Ромера (в локтевом и голеностопном суставах). Противоположная ориентапия у тетрапод локтевого и коленного суставов лишь недавно получила удовлетворительное объяснение в работах А. Н.
Кузнецова. Вероятнее всего, она устанавливалась постепенно: в левоне обнаружены следы ранней амфибии Асапггтшге8а, у которой пальцы обеих конечностей (а вероятно также локтевой и коленный суставы) были направлены не вперед, а вбок. Низшие наземные позвоночные передвигаются так называемыми симметричными походками типа рыси, при которых тело опирается в основном на две диагонально расположенные конечности (левую переднюю н правую залнюю, или наоборот). На ходу по мере перемещения центра масс относительно опорных лапок плавно изменяется нагрузка каждой конечности.
Понятно, что перелняя конечность максимально приближена к проекции центра масс и потому наиболее нагружена в конце своего шага (рис. 88ся), а задняя конечность — в начале (рис. 88,б). Благодаря характерному по- !53 Рве. 88. Стадии четвероногого движения ящерицы (комоцского варана, по кинокадрам): а — максимально иячтужеиа передняя конечность; б — максимально нагружена вмгияя коисчиость. Оаьясиеиия см. в тексте вороту локтевого и коленного суставов предплечье и голень именно в этот момент приближаются к вертикальной ориентации, что позволяет конечностям достичь максимальной «грузоподъемности». Пальцы обеих конечностей для лучшего сцепления с неровностями грунта поворачиваются вперед: в задней конечности — вместе с коленом, а в передней — против поворота локтя (отсюда и перекручивание предплечья).
Более полувека назад с оригинальной теорией происхождения наземной конечности выступили У. Грегори и Х. Рейвн (ьдге8огу, Гчауеп, 1941). Они исходили из того, что грудной плавник рипиднстий располагался волярной стороной внутрь (см. с. 151). Благодаря этому, как они полагали, образование локтя при постановке на грунт должно было идти без перекручивания — исключительно за счет огибания исходного плавника в его собственной плоскости. Кроме того, их внимание привлекла конечность Егуору (рис.
89); они надеялись извлечь информацию о примитивном состоянии из особенностей расположения косточек в его запястье. Далее У. Грегори и Х. Рейвн сделали несколько допущений. Во-первых, они предположили, что сгибание плавника в плоскости сопровождалось редукцией преаксиальных лучей, за исключением первого. Вовторых, в запястье Егуору они вылелили направленный в промежуток между 1 и !! пальцаьги косой ряд косточек, приняв его за продолжение метаптеригиальной оси («мезомеральной», по их терминологии). Наконец, в-третьих, они предположили, что пястные кости и пальцы со!! по У образовались заново по постаксиальному краю кисти за счет дифференцировки мускульной каймы.
Этот морфогенетическнй компонент сценария, как и в выдвинутой У. Грегори теории происхождения парных плавников (см. ра- 154 епГегп СепГгаГе р ОеГгпгп)гпое иыаге СепГгаГе й СепГга1е ггГаГа!е 2 СепГгаГе СМГа1е 3 Саграаа ОмГааа 4 + а Сагра1е о1еГа!е 3 Рг Сагра!е гааГ Ш В Сагра!е ОгаГаГе 2 Рис. 89. Скелет передней конечности Егуорг 1из Грегора и Ггеавва) 155 нее), явно носит искусственный характер, в связи с чем может показаться, что и вся теория представляет чисто академический интерес.
Однако, как мы увидим, результаты эмбриологических исследований, в том числе молекулярных, поддерживают версию этих авторов. Расширению возможностей новых исследований способствовало применение тонких методов окраски препаратов Гнапример, иммуногистохимических, позволяющих закартировать распределение хондроитина-б-504, молекулярного маркера сгущений мезенхимы, предшествуюших охрягцевению), экспериментов над эмбрионами, в том числе с вторжением в амниотическую полость куриного эмбриона, целенаправленный анализ естественных аберраций развития.
Наконец, в последние 1О лет проводятся интенсивные работы по определению последовательности нуклсотидов в цепочках ДНК, изучение гомеобоксных генов и выявление зон их экспрессии в теле эмбриона. Правда, обширные и надежные результаты молекулярных исследований накоплены пока лишь для немногих объектов, таких как костистая рыба Г)алго, курица и белая 1домовая) мышь. В 1986 г., еше до применения молекулярных методов, Шубин и Олберч (ьйнЬ)п А А!ЬегсЬ) разработали схему, которая реконструирует предполагаемый единый общий план строения скелета конечности тетрапод на начальных фазах ее развития и, кстати, вполне созвучна представлениям Грегори и Рейвна.
Согласно этой схеме (рис. 90) в наборе скелетных элснал)цк ментов грудного плавника остеоньл лепиформов усматриваются предшественники, во-первых, лучевой кости и примыкающих на конце глпаге проксимальных костей запястья, пал~ цп во-вторых, компоненты метагп екал дуга ригиальной оси, образованной в сагал))а дефинитивном состоянии плечесатлапа вой, локтевой костями и локтевой костью запястья. Эта метаптеригиальная ось образуе~ в почке конечности дистальное продолжение, зачатки лучив (плстнмк костей единую и непрерывную область и фаланг пальцев) конденсации (сгущения) мезен- химных клеток — так называемую Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
