Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 33
Текст из файла (страница 33)
С учетом сказанного интересно вернуться к изученным Р. Александером грудным мышцам мелких птиц, использующих при полете высокую частоту взмахов крьща. Возможно, ограниченность их реальной амплитуды, лишь слабо выходящей за пределы оптимального диапазона сокращения, определяется требованиями не к максимальной силе, а к повышенной скорости сокращения. Р.
Александеру удалось найти причину„по которой амплитуда смещена относительно зоны оптимума именно в сторону укорочения волокна. Это направление может определяться требованием равномерности сокращения последовательно соединенных саркомеров одного волокна. Как видно на рис. 92, в левой части графика более короткие саркомеры относительно слабее, что автоматически поддерживает равновесие между ними. Но в зоне удлинения волокна (правая часть графика) относительно слабее растянутые саркомеры, что усу1убляет неравномерность их сокрашения и может привести к разрыву волокна (у человека разрывы мышц нередки).
Мускульные волокна могут быть физиологически разнокачественными. Наиболее четко различимы белые и красные волокна. Более толстые белые волокна получают энергию за счет анаэробного окисления глюкозы. Они отличаются относительно высокой мощностью, но быстрой утомляемостью, что предрасполагает их к импульсному режиму работы. Более тонкие красные волокна получают энергию за счет аэробного окисления глюкозы и жирных кислот. Они менее мошны, чем белые волокна, но выносливы, предрасположены к длительной непрерывной работе.
Цвет волокон зависит от содержания дыхательного пигмента — мышечного гемоглобина (миоглобина), а малая толщина волокон способствуе~ высокой скорости диффузионных процессов, связывающих толщу волокна с оплетающими его кровеносными капиллярами. Среди мышц немало перистых, демонстрирующих сложную внугреннюю компоновку. Волокна обычно не имеют избыточной !61 Апоневразы длины против требований со стороны амплитуды сокрашения.
Нередко они намного короче расстояния между точками крепления соответствующей мьпнцы на скелете и надставлены в мышце сухожильными образованиями нужной длины Условно можно пред- ставить дело так, будто каждое Ряс. 93. Схема многоперистой волокно надставлено по концам мышцы коллагеновыми нитями. Проблема состоит в компактной упаковке этих волокон в объеме мышцы. Перистая мышца (рис. 93) образована широким пластом мускульных волокон одинаковой длины, который уложен в предоставленном мышце объеме глубокими складками.
Внутри этих складок коллагеновые ниточки разных волокон, имеющие различную длину, слиплись» в сплошные слои, образовав плоские листовидные сухожилия — апоневрозы. Как правило, имеются две системы апоневрозов — при обеих частях скелета, соединенных перистой мышцей. Их условно называют начальными и конечными (начало мьппцы ближе к центру масс и менее подвижно, чем конец). Апоневрозы обеих систем чередуются в мышце в шахматном порядке, рассекая ее объем на щелевидные пространства, занятые проходящими наискось (перисто) мускульными волокнами. При сокрашении они укорачивают мышцу, втягивая одну систему апоневрозов в промежутки другой. Перистая внутренняя структура мьшш придает им некоторые специфические функциональные свойства. Сила мускула пропорциональна количеству волокон в ней или их суммарной плошади поперечного сечения (так называемый теоретический поперечник, который, правда, очень трудно измерить в перистой мышце).
Длине волокон пропорциональна амплитуда сокрашения (при равных силовых показателях). Если перемножить ллину волокон и их суммарную площадь поперечного сечения, получим объем мышцы (за вычетом апоневрозов). Такое же перемножение пропорциональных сечению и длине функциональных показателей — силы и амплитуды — в итоге дает показатель работы, производимой мышцей в момент единичного сокрашения. Следовательно, эта работа пропорциональна объему (и массе) мышцы.
При одной и той же массе более коротковолокнистая и соответственно более сложно- перистая мышца имеет большую силу и меньшую амплитуду, чем длинноволокнистая. Таким образом, перистая мышца по своим свойствам аналогична рычагу: как и длинное плечо рычага, она !62 дает выигрыш в силе при проигрыше в расстоянии. Благодаря этому свойству мьшша может эффективно использовать любое место в костно-связочном аппарате, в том числе и близкое к суставу„и компенсировать проигрыш, вызванный коротким плечом.
Поэтому наивны весьма распространенные в литературе функциональные заключения, будто удаление от сустава повышает эффективность мышцы. Давая выигрыш в силе, выгодный рычаг требует большей амплитуды. Мышца отвечает удлинением волокон, что при постоянной массе оборачивается уменьшением их количества, а следовательно, и силы. Однако сравнительные исследования дают примеры, когда в сильно нагруженных аппаратах опорно-двигательной системы мышцы удаляются от суставов специальными отростками костей или сесамовидными окостенениями типа коленной чашки. Дело в том, что увеличение плеч приложения сил повышает эффективность костей скелета: более слабые и ллинноволокнистые мышцы, расположенные дальше от суставов, требуют от костей меньшей прочности. Общая классификация мускулатуры Наиболее удобный принцип классификации опирается на эмбриональное происхождение мышц. Соматические мышцы формируются из миотомов сомитов.
Непосредственно из миотомов возникает осевая мускулатура. Начиная с рыб, у которых появляется горизонтальная сента (зергшп Ьопхопга1е), эта мускулатура делится на эпаксиальную (надосевую) и гипаксиальную (подосевую), а кроме того — на мускулатуру туловиша и хвоста (у амниот выделяется также мускулатура шеи). Но у всех позвоночных в голове имеются еше две мышечные группы, производныс от осевой мускулатуры переднего конца тела бесчерепных предков. Это глазные мышцы н подьязычная (или гипобранхиальная) мускулатура. Из специальных мускульных почек, вырастаюших из миотомов сомитов, развивается еше одна категория соматических мышц, мускулатура плавников (парных и непарных) и наземнык конеччостей.
Мускульные почки для парных конечностей рано раздваиваются на верхние и нижние половинки, в связи с чем соответствующая мускулатура распадается на первично дорсальную и первично вентральную. Висцеральные мышцы имеют различное, но иное происхождение: из висцсрального листка боковой пластинки мезодермы (мышцы кишечной трубки), из других частей мезодермы (мышцы кориума и сосудов).
даже из эктодермы (мьппечный слой монопти- 163 и хиальных желез). В большинстве случаев это гладкая мускулатура, но существуют два исключения. Это, во-первых, поперечнополосатая мускулатура глописи (или бранхиальная) и, во-вторых, поперечнополосатая (особого типа) сердечная мышца. В обоих случаях требуются быстрые движения, недоступные гладкой мускулатуре. Осевая мускулатура бесчерепных и анамний У ланцетннка осевая мускулатура представлена в наиболее примитивном и общем варианте, но уже обнаруживает важные свойства. Прежде всего, она сегментирована, что необходимо для перемещения волны сокращения вдоль тела.
Миосепты левой и правой сторон взаимно расположены в шахматном порядке. Миосепты ориентированы косо в парасагиттальной плоскости — под углом к направлению миофибрилл. Благодаря этому плошадь миосепты существенно превьпцает плошадь поперечного сечения миомера и имеет запас для компенсации его утолщения, неизбежного при укорочении (запас реализуется путем увеличения угла между миосептой и направлением миофибрилл). В сравнении с осевой мускулатурой позвоночных у ланцетника она совершенно уникальна тем, что образована листояидными клетками, соответствующими по размеру горизонтальному сечению миомера. Каждая такая клетка посьиает к боковой поверхности спинного мозга тонкий отросток, который доставляет к ней двигательный импульс, действуя в роли отростка мотонейрона, компонента брклпного корешка спинного мозга у позвоночных.
У круглоротых миомеры очень просты по форме, миосепты образуют острый угол с продольной осью тела не в сагиттальной, а во фронтальной плоскости. У рыб наступает значительное усложнение. Миосепты нередко ориентированы настолько косо, что это могло бы угрожать чрезмерным растягиванием миомера вдоль позвоночника и тем самым— функциональным его «растворениемя в соседних миомерах. Растягивание миомеров ограничивается их многократными изгибами: в парасагиттальных плоскостях (и, в частности, на поверхности) они образуют зигзаги, во фронтальной плоскости Ч-образные фигуры, а в трехмерном виде — гирлянды вложенных лруг в друга конусов, направленных вершинами поочередно то вперед, то назад (рис.
94). Столь косое расположение миосепт дает им новое свойство помимо компенсации утолщения мускульных волокон при укорочении: они уже приближаются по ориентации к продольной оси тела и потому могут участво,. гь в передаче мускульных сил. !64 Это создает предпосылки к укреплению миосепт окостенениями (мускульные косточки костистых рыб) и дроблению эпаксиальной туловии!ной мускулатуры на мелкие пучки, объединяемые ллинными ветвящимися сухожилиями (у рептилий и других амниот).
У пелагических костистых рыб в области боковой линии к основной массе белой мускулатуры Рис. 94. Схема миомера акулы, обычно прилегает поверхностная вил сбоку красная мускульная полоска. Ответственную роль в ее соединении с позвоночником выполняет горизонтальная септа, которая в этих случаях дополнительно укреплена. Гипаксиальная мускулатура в области боковых стенок брюшной полости при изменениях ее объема (в зависимости от степени наполнения кишечника и развития гонад) должна растягиваться и укорачиваться не только в направлении продольной оси тела, но и в поперечной плоскости, в связи с чем она приобретает спиральный ход волокон и дифференцирустся на слои — начинается формирование косых мышц живота, которые произволят помимо горизонтальных (продольных) сил также вертикальные (кольцевые), поддерживая тонус стенки брюшной полости.
Необходимость некоторого задирания головы перед схватыванием добычи акулами и хищными костистыми рыбами (см. с. 63) способствует дифференцировке эпаксиальной мускулатуры в области затылка; например, у шуки здесь условно выделяют длиннейшую мышцу спины. У хвостатых амфибий некоторые характерные лля рыб особенности выражены слабо: горизонтальная сента рудиментарна, миомеры простой формы и весьма однообразны. Интересна лишь мускулатура брюшной стенки — четырехслойная. Это поверхностная и глубокая наружные косые мышцы (пь оЫ!г)ццз ехгегпцз вцрегбс)а!)з, гп, оЪ.
ех. ргоГцпдцз), внутренняя косая (гп. оЫ!с)пца (пгегппа) и поперечная (пь ггапзяегзцз), все — с различным наклоном. Они создают подобие кожно-мускульного мешка червей, образуя напряженную оболочку вокру~ практически несжимаемых внутренностей (приобретающих в этом случае свойства гидроскелета) и тем самым существенно укрепляя туловище. Вентральная продольная мышца брюшного пресса — прямая мышци живота (пь гесгцз аЬг!ош)п(з) — своим натяжением эффективно противодействует провисанию туловища. У бесхвостых амфибий осевая мускулатура, как и позвоночник, сильно изменена. Единая у хвостатых амфибий дорсальная мышца туловища (ш. с1огзайз гшпс!) здесь подразделена глубокой шелью на две парные полосы, возможно, в связи с гибкостью позвоночника в вертикальной плоскости.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
