Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 27
Текст из файла (страница 27)
У скатов плечевой пояс прирастает к позвоночнику. В тазовом поясе акуловых рыб представлены только вентральные отделы, теснее, чем в плечевом поясе, срагденные в непарное образование. У химер половинки тазового пояса разделены и имеют небольшие лорсальные (подвздошные) отростки. Плавник современных акул сохраняет характер складки. Основание несколько сужено (точнее, укорочено) подмышечной вырезкой, но все равно сохраняет сегментированный характер. Это плавник с широким основанием — эврибаэальиый, по терминологии А.
П. Северцова. 129 9-5999 ьерыотпсыв «Первич плечевой Мево Рис. 71. Стенобазальныс грудные плавники современных рыб: а — австралийской пвовкоттытащей рыбы (ерггегагсоивк б — мвогопсра (Ро(уртегил Эврибазальные плавники характерны также и лля костных рыб — представителей подкласса лучеперых (Асг(поргегуай).
У них доминирует кожная лопасть, которая здесь хорошо управляема мускулатурой благодаря прочным и легким лепидотрихиям. В грудном плавнике сохраняются остатки скелета мясистой лопасти— несколько радиалий, а у осетровых, костных ганоидов и некоторых костистых (лососевые, щука) — еше и небольшой метаптеригиум. В брюптном плавнике костистых рыб мясистая лопасть исчезла полностью. В плечевом поясе костных рыб доминирует так называемый вторичный пояс, относящийся к кожному панцирю. Он состоит из покровных окостенении: с1е1(!зппп, варгас!е1((згшп, роа((егпрога!е, у осетровых есть еще и ключица (с!ау(сц!а), Этот покровный пояс соединяется верхним концом с черепом. Название «вторичный» некорректно, поскольку этот пояс, видимо, старше внутреннего «первичного». Последний обычно относительно невелик, может окостеневать, образуя лопатку и коракоид, к которым причленяется свободный плавник.
Тазовый пояс — всегда только внутренний, у костистых рыб это пара костей в вентральной стенке тела. В стенобазальнагх плавниках — плавниках с узким основанием — доминирует мясистая лопасть, способная к сложным движениям, к опоре на водные растения, на грунт и т. п. Основание сужено глубокой подмышечной вырезкой, затемнившей строго сегментальный характер плавника. Таковы парные плавники мясистолопастных рыб — чвоякодышащих (рис. 7!,и) и латимерии, а 130 Рве. 72. Панцирь рилс!еозмиз (Апбгос!га, Р!асодепп!), вил сбоку также многопера (рис.
71,б; у него неплохо представлены обе ло- пасти). Некоторые сведения о парных плавниках вымерших водных позвоночных У птераспидоморф четко выраженных подвижных парных плавников не обнаружено, есть лишь слабые намеки. Например, у телодуса на отпечатке верхней стороны тела оно сильно расширено позади головы, будто там имелись кожистые лопасти. У остеострак общепризнано сушествование мягких лопастей позади каудолатеральных углов («рогов») головного щита.
У них находят внутреннюю поперечную перегоролку, которая считается эндоскелетным плечевым поясом. У некоторых АпазрЫа казал от задних жаберных отверстий шли два конвергирующих ряда шипов и, как установлено сравнительно недавно, две узкие плавниковые складки. Аналогов брюшных плавников у бесчелюстных не найдено. Среди панцирных рыб (Р!асог!егш!) у Ап)згос(!га (нектонных хищников) плавник своим скелетом напоминал акулий трибазальный, был мошно развит покровный плечевой пояс (рис. 72). У другой группы панцирников, бентосных аптиархов, панцирь туловиша был еше мошнее и неподвижно срашен с панцирем головы, свободный плавник также был закован в броню (рис.
73,а). У акантод (Асан!!1оде!) плавники были представлены парными рялами дентиновых шипов (ло б пар) с мягкой лопастью позади крайних из них. В одном случае известен ее внутренний скелет, также близкий к трибазальному (рис. 73,б). У клалоселахий, в частности у С(аполиз (рис. 73,в), плавник напоминае~ стадию развития плавника современной акулы, выг- 131 Рис.
73. Скелет грудного плавника некоторых костных рыб: о — аитиарха Ргеггсьгьуог(ев (Апйагсы, Р!асодепп!); б — Аголиодев (Асапшайсй но Уотсону); в — кладосслахии (С(ог(оае(осйе, Сйопйг(с!а!буса); г — кистсперой рыбы енпьелоргегол (дыры(аг(а. сгоааоргсгувй) лядит как отрезок продольной складки (правла, целиком образован мясистой лопастью). У акул ксенакантов скелет грудного плавника выглядел примерно, как у цератода.
У вымерших кистеперых рыб группы рипидистий (рис. 73,г) плавник пригоден в качестве прототипа для попьпок выведения пятипалой конечности (у основания одна кость, затем две и т. д.); он может быть представлен как членистая ось с ветвями на одной стороне. В покровном плечевом поясе у рипидистий известен ловольно полный набор окостенений; помимо ключипы (с!ау!сц!а) внизу имеется еше и непарная кость — межключица (!п(его!ау!сц!а).
Проблема происхождения парных плавников Теория К. Гегенбаура Первая задача — найти первичный, наиболее древний тип плавника (архиптеригий), из которого можно было бы вывести остальные типы. Сначала К. Гегенбаур выдвинул предположение об унисериальнпи (однорядном) архиптеригии (рис. 74,и), прототипом для которого служили группой и брюшной плавники акулы. Позже возникло представление о бисериальгголг (двухрядном) архиптеригии по образцу плавника двоякодышащей рыбы цератода (очень древнего, найденного уже в триасе). Унисериальный легко выводится из этого типа. Первичный плавник К.
Гегенбаур выволил из жаберной перегородки, его скелет — из объединившихся жаберных лучей (ветвистые лучи встречаются, например, на подъязычной луге катрана), а пояс — из висцеральной дуги (рис. 74). !32 Рис. 74. К теории происхождения парных плавников (ло Гегелбауру): а — униссриальнып архиптсригий; б — схема предполагаемого происхождении бисериального архиптсригия из жаберных лучей путем их конденсации,' в — схема превраьдснил бисериального архиптеригиа в унисериальный (плавник акулы) Теория Гегенбаура оставалась общепризнанной более полувека, пока ее не раскритиковал Е. Гудрич (1930), опиравшийся на следующие аргументы: 1.
Жаберные перегородки вертикальны, а плавники исходно горизонтальны. 2. Брюшные плавники у примитивных рыб расположены далеко позади и лишь у высших рыб (например, у окунеобразных) приближены к жаберному аппарату, что, исходя из теории Гегенбаура, следовало бы считать первичной картиной. 3. Мускулатура плавников развивается из миотомов сомитов (соматическая), иннервируется брюшными корешками, а мускулатура жаберных дуг (висцеральная) развивается из висцерального листка боковой пластинки и иннервируется жаберными головными нервами, гомологами спинных корешков.
(Есть исключение — висцеральный по происхождению трапециевидный мускул при плечевом поясе, но при тазовом такого нет.) 4. Висцеральные дуги челюстноротых располагаются внутри от целома, а плавники и, главное, их пояса — снаружи. 5. В рамках теории Гегенбаура необъяснимо глубокое сходство парных и непарных плавников. Исторический интерес обсуждаемая теория сохраняет до сих пор, потому что К. Гегенбаур построил хорошо продуманные рялы из известных в то время «морфологических состояний» и на этой основе создал правдоподобный эволюционный сценарий, искусственность которого обнаружилась лишь вследствие накопления новых Фактов.
133 Теория боковой складки (или теория эврибаэального плавника) Разработка этой теории связана с именами таких крупных эмбриологов, как Т. Майварт и Ф. М. Бальфур. Затем се поддержали Л. Дорн и А. Н. Северцов. Главные предпосылки этой теории состояли в поразительном сходстве парных плавников с непарными и в метамерности парных плавников. Согласно этой теории последовательность эволюционных преобразований представляется в следующем виде, Сначала возникли вентролатеральные метаплевральные складки такого типа, как у ланцетника, выполнявшие роль килей. Но сплошные складки вступали в конфликт с ундуляционными движениями — морщились или должны были растягиваться при изгибании туловища, что привело к их распадению.
При этом могло сохраниться большее число фрагментов (как у акантод); они были пригодны в качестве рулей глубины. В этой роли особенно эффективны крайние участки единой складки, которые и сохранились у большинства рыб. Так возникли эврибазальные парные плавники (в том числе трибазальные). Надвигавшаяся сзади вырезка отделяла от стенки тела рыбы каудальную часть плавника (лучи которой сохраняли опору на метаптеригиальной оси), увеличивая его подвижность и в конце концов превращая его в стенобазальный унисериальный архиптеригий.
Бисериальный архиптеригий возникал вторично благодаря, так сказать, переползанию радиальных элементов через вершину метаптеригия на его первично медиальную сторону. Теория Грегори По мнению этого автора, плавники с широким основанием (как у кладоселахий) возникли в результате вторичного изменения, пример которого являют расширенные грудные плавники скатов. Стенобазальные плавники также вторичны, это продукт редукции базальпых элементов. А истинно первичный тип представлен трибазальным плавником акульего типа. Такому плавнику предшествовал дентиновый шип (как у Лпазр|ба из бесчелюстных).
Предполагается, что образовавшие ряд шипы могли совместно действовать в качестве единого пассивного киля (их объединяет пограничный слой обтекающего потока). После этого установилась связь шипов с миомерами, что сделало киль активно подвижным (меняюшим ориентацию). Затем за счет разрастания мышц позади каждого шипа образовалась складка и в ней — внутренний скелет по типу трибазального, как у акантов. Эта теория интерес- !34 на оригинальным подходом к построению морфологического ряда от такого обычного атрибута плавника, как шип. Но последний, притом весьма ответственный этап (разрастание мышц) представляется абсолютно искусственным, чисто умозрительным и нереальным, что порожлает сомнения.
Конечности тетрапод Общепризнано, что части скелета передней и задней конечностей объединены сериальной гомологией, они взаимно гомодинамны, в связи с чем для них правомочна общая схема, архетип. Наиболее проксимальный отдел. образованный одним элементом (плечом или бедром), — это спшлоподиум; следующий за ним (предплечье или голень), состоящий в типе из двух костей, — зейгоподиум; наконец, дистальный отдел (кисть или стопа) — это аупюподиум. Последний, в свою очередь, делится на базиподиум (запястье или предплюсна), метаподиум (пясть или гшюсна) и акроподиум (пальцы). Базиподиум включает не менее двух рядов элементов, в наиболее примитивном варианте — до четырех. В проксимальном ряду наименования двух крайних костей производны от названий примыкающих к ним костей зейгоподиума, а межлу ними лежит промежуточная кость.
Костгг дистального ряда так и названы, а неполные или даже зачаточные промежуточные ряды бывают образованы центральными костями — проксимальными и дистальными. Вентральная сторона передней конечности, прежде всего кисти, называется ладонпой (пальмарной, полярной), а в задней конечности — подошеетюй (плантарной), тыльная сторона в обеих конечностях — дореильной, передний или внутренний край конечности (на стороне 1 пальца) — преакеиальным (прелосевым), а задний (с У пальцем) — постикеиильным (заосевым).
Передняя конечностпь У амфибий в базиподиуме (см. рис. 80,а) обычны центральные кости двух категорий — проксимальные (сепгга)е ргохппа(е) и дистальные, или просто медиальныс (с. д1зга1е, з. гпед(а!е). У хвостатых слиты 1-я и 2-я карпальные дистальные кости. Часто редуцирован У палец (реже — и другие). Можно предположить, что это обусловлено характерным лля этой группы широко расставленным положением конечностей, при котором латеральные пальцы не достигают контакта с грунтом и нередко редуцируются как неэффективные (см, рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
