Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Крыловидная, кроме того, вступает в базиптеригоидное сочленение (вторично отсутствующее у представителей многих групп), а у неогнат (в понимании У, Пайкрафта, т. е, у всех, кроме палеогнат — тинаму, страусов и киви) также образует подвижный небно-крыловидный сустав, чаще всего возникающий за счет отделения от крыловидной кости переднего фрагмента (гемиптеригоида), сливающегося с небной костью. Наконец, у птиц верхняя челюсть (как первичная, так и вторичная) получает новую скользящую опору на переднюю часть (рострум) парасфеноида, что окантовывает снизу межглазничную (у палеогнат — также и носовую) перегородку.
Роль салазок в этой опоре выполняет у палеогнат вторично непарный согцник, а у большинства неогнат, по-видимому, концы его парных задних отростков, слитые с небными костями и гемиптеригоидами. Вторичная верхняя челюсть птиц примечательна доминирующими размерами пред- челюстной кости, которая в раннем эмбриогенезе становится вторично непарной, Нижняя челюсть птиц по составу окостенений близка к ящеричной, у многих птиц стрептогнатична, но лишена венечной кости.
Млекояятающие Важная черта характерной для зверей стратегии питания— обработка пищи в ротовой полости путем пережевывания сложными специализированными зубами (млекопитающие — обладатели гстеродонтной зубной системы). Такая обработка требует большой мышечной силы и прочности черепа. Он монолитсн, жесток и лишен подвижных сочленений (не считая челюстного сустава и подвески слуховых косточек).
Принципиальная конструкция челюстного аппарата у млекопитающих совершенно уникальна тем, что их нижняя челюсть представлена одной лишь зубной костью (г(еп1а1е), остальные же (постдентальные) кости, как и квадратная кость, приняли участие в формировании срслнего уха особой конструкции, а некото- 103 Зиргаапди!аге сгиавгагигп сгиавгаго) Агасси!аге Апдшаге ьапъпа гепеха Рис. 51. Схема нижней челюсти териодонтов и области челюстного сустава, вовлеченных в процесс формирования среднего уха. Круговым контуром показано предполагаемое положение будущей барабанной перепонки рые исчезли. Согласно предположению Е.
Аллина (АП)п, 1975), причину драматичной дифференцировки нижней челюсти нужно искать в происшедших у тероморфных рептилий адаптивных преобразованиях, связанных с восприятием звуковых волн из воздуха. Уже у нижнепермских сфенакодонтных пеликозавров на угловой кости нижней челюсти обнаруживается загадочная деталь — тонкий костный гребень, который выступает вбок и отгибается назад, образуя с основным телом кости щелевидный карман с параллельными (парасагиттальными) стенками. Это так называемая отогнутая пластинка ()апина гейеха). Попытки интерпретации отгороженного ею кармана включали гипотезы о занимавших его порциях крыловидной мышцы, но легче согласиться с размещением в нем воздушной полости, дивертикула (выроста) слуховой (евстахиевой) трубы, как это допускает Аллин. Дело в том, что палеонтологический рял, прослеженный до млекопитающих и подкрепляемый эмбриональными рядами, особенно полными на примерах сумчатых, демонстрирует непрерывный переход от этой ото~нугой пластинки до барабаннои кости (гушрап)сшп), формирующей рамку для барабанной перепонки (рис.
51). На некоторых стадиях (в частности, у пинодонтов) часть такой рамки, похоже, образует и тонкий ретроартикулярный отросток, выступающий вниз и вперед от конца сочленовной кости. Позже он сдвинулся к середине барабанной перепонки, сочленовная кость, отделившись от угловой, приняла роль первого звена звукапередаюгцей цепи (т. е. молоточка, шайецз), а угловая кость осталась в качестве опоры Лля перепонки. Барабанная кость, возникшая из угловой, образует в среднем ухе большинства млекопитающих не только кольцевую рамку для барабанной перепонки, но и латеральную часть слухового барабани (Ьвйа ~ушрап1); его медиагьная часть (ешогутрашсшп) формирует- 104 ся при участии тонкой пластинки из волокнистого хряща.
За упомянутым молоточком, производным сочленовной кости, следует наковальня (~псцз), наследие квадратной кости, ее сочленение с молоточком представляет собой первичный челюстной сустав. Стремя здесь, бесспорно, соответствует собственно гиомандибуляре (экстраколумеллы нет), его соединение с наковальней может рассматриваться как наследие гиостилической подвески.
Особый и столь своеобразный путь развития воздушного слуха (среднего уха) в линии синапсид объяснить нелегко. Предполагают, что специфическая конфигурация черепа ранних хищных синапсид — пеликозавров — с заметно смещенным вниз челн>стным суставом (что создавало механическую выгоду для челюстных мышц) и сильно отклоненным в его сторону стременем помешала развитию среднего уха на месте ушной вырезки, как у ящериц, черепах и крокодилов. В качестве исходного участка восприятия вибраций оказалась пригодной боковая сторона нижней челюсти, особенно благодаря размещению здесь воздушной полости (нет никаких фактов, чтобы судить о ее прелыстории). Поскольку отогнутая пластинка угловой кости формировала латеральную стенку упомянутой полости, именно она воспринимала звуковые колебания. Остается допустить, что этим обстоятельством был запущен отбор на оптимизацию передачи колебаний к внутреннему уху, способствовавший укреплению цепочки постдентальные кости нижней челюсти — квадратная кость — стремя и освобождению ее компонентов от жесткой связи с зубной костькз и черепной коробкой.
Если это так, то нужно признать, что формирование среднего уха в эволюции зверообразных рептилий разрушало типичную для амниот конструкцию челюстного аппарата. По этой причине у многих терапсид — как аномодонтов, так и териодонтов — в конструкции челюстного аппарата четко прослеживаются симптомы слабости опоры в челюстном суставе, в конструкции нижней челюсти неуклонно нарастает степень гипертрофии зубной кости, ее венечного отростка и части аддукторной мускулатуры, которая крепится на нем. В связи с этим сильно расширяется заглазничная часть черепа, скуловые дуги сильно выгибаются в стороны, увеличиваются вмещающие мускулатуру височные окна.
Усиленно развиваются теменные кости, увеличивающие свой вклад и в построение стенки мозговой капсулы. Возникают специализированные состояния челюстного аппарата„адаптированные к обработке кормовых объектов с использованием ограниченных возлюжностей, чразрешенных» вопреки слабости челюстного сустава. Например, горгонопсам зубная кость с крупным клыком, длинным наклонным венечным отростком и вытянутой в том !05 Сила лк Геглрога1ю (соединяющего височный отросток г)еп)а)е с мозговой капсулой) Суммарная сила аддукторнык мышц при данном положении добычи вве)ег (соединяющего Ланга)е с )ояа)е) же направлении височной впадиной, вмешаюшая мускулатуру, позволяла резать добычу клыком путем продольных рывков.
Но, судя по мелким и немногочисленным шечным зубам горгонопсов, с силой смыкать челюсти, сжимая добычу, они не могли. Способности к этому можно ожидать только от продвинутых цинодонтов триасового периода, например, нижнетриасового циногната. Способность к этому, по-видимому, была приобретена продвинутыми цинодогггами позже, благодаря морфологическим новшествам двоякого рода. Благодаря расширению височных ям, занятых челюстной мускулатурой (височным мускулом), нарастала масса мышечных волокон латеральнее нижней челюсти, в ее промежутке со скуловой дугой.
Перемещение зоны крепления этих волокон по скуловой дуге вперед привело к появлению чрезвычайно важной новой алдукторной мышцы — поверхностной лордци большой згсевательной, ити лгассетера 1см. с. ! 96), которая оказалась высокоэффективной, поскольку располагалась в непосредственной близости от гцечных зубов. К тому же сила этого массетера удачно взаимодействует с усилием височной мышцы, поскольку направлена под значительным углом к ней (рис. 52). Благодаря такой топографии мышц их усилий достаточно, чтобы прижимать нижнюю челюсть к верхней (что и требуется для обработки вложенной между ними добычи) без обязательного участия челюстно~о сустава (у других позвоночных он всегда принимает нагрузку, заметно превышающую силу сжимания объекта и соизмеримую с величиной усилий мышц).
Так, если на рис. 52 перенести векторы мускульных сил из действительных точек приложения к нижней челюсти в точку пересече- 106 Рис. 52. Схема взаимодействия алдукторных мышц при сжимании добычи зверозубой рептилией циногнатом Сулоялит)гид Объяснение см, в тексте ния линий действия (перенос вдоль линии действия не ведет к искажениям) и сложить их тут по правилу параллелограмма, то равнодействующая сила, которую нижняя челюсть в этих условиях прилагает к верхней челюсти и к добыче, вполне пригодна для ее обработки. Возможность обработки добычи без обязательной опоры зубной кости через остальную часть нижней челюсти на квадратную кость открыла путь к усилению зубов, включая щечные.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
