Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 17
Текст из файла (страница 17)
У хряшевых рыб представлены все три остальных типа под- 77 вески, которые различал Т. Гексли. Во-первых, это амфистилия, характерная для примитивных акул (плащеносной, шестижаберной и семижаберных). У них самостоятельное крепление небноквадратного хряша к заглазничному отростку мозговой капсулы, но проявляется и соответствуюшая специализация следующей висцеральной дуги — подъязычной. Ее дорсальный элемент, гиомандибуляре (Ьуотапб(Ьц!аге, образованное эпигиальным элементом), прочно причленяется верхним концом к черепу, а нижним соединяется с гиоидом (ЬуоЫешп, гомологом сега~оЬуа1е) и, кроме того, через связки — с небноквадратным и меккелевым хряшами, тем самым приобретая роль подвеска челюстной дуги. Во-вторых, это гиостилия, характерная для большинства акул и скатов — представителей подкласса эласмобранхий.
Скелетная подвеска челюстной дуги осуществляется только через гиомандибуляре, самостоятельный контакт небноквадратного хряща с черепом разорван. Благодаря этому увеличена подвижность челюстной дуги как целого, что важно для акул при ловле добычи и для скатов при сборе бентосного корма. Эта подвижность нейтрализует невыгодное влияние выступающего впереди рта рострума, который служит несущей плоскостью, помогая в движении компенсировать избыточный вес, но лишает этих рыб возможности иметь конечный рот, Относительной свободой челюстной дуги обусловлена необходимость прочного срастания ее левой и правой половинок (рис. 34,о), захватывающего у эласмобранхий (т. е.
акул и скатов) как небноквадратный, так и меккелев хряши. Третий тип подвески, встречаюшийся у хряшевых рыб, это аутостилия химер — самостоятельное крепление небноквадратного хряща к мозговому черепу за счет непосредственного (и в данном случае абсолютно жесткого) прирастания, фактически полного слияния с мозговым черепом. Последнее освобождает от этой нагрузки подъязычную дугу, которая, однако, сильно изменена по сравнению с жаберными дугами.
Вероятно, она все же когда-то подверглась преобразованиям, связанным с участием в подвеске, и устранена от него вторично. Причина аутостилии химер — их склерофагия (питание животными, обладаюшими раковиной или жестким панцирем — ракообразными и моллюсками). Чрезвычайно мошно развиты раздавливаюшие челюсти с огромной массой мускулатуры, которая тянется к меккелеву хряшу не от одного лишь небноквадратного хряща, как у эласмобранхий, но в основном от мозгового черепа, а потому прижимает не только нижнюю челюсть к верхней, но и верхнюю — к черепу. Зона контакта между ними должна выдерживать большие нагрузки, что достигается прочным срастанием. Вавгвраепо!Оеогп Ьа1еговрьепогееогп Ргооггсогп Епго Рагавр Р Ьэсг Нева осе!ряа1е оасогп го1~согп пегьо~аге Махи Ргегпа егсо1огп регсо!огп смсгп яоиеогп гп Рагаг Ое Ва Есг Вгапсыов1еяааа Апяо!аге Рис.
35. Череп костистой рыбы на примере судака (!.исгорегса !ггсгорсгса), вид сбоку 79 Строение висцеральньгх дуг у костных рьгб В составе челюстного аппарата костных рыб (рис. 35) различают первичную и вторичную верхнюю челюсть. Несомненный компонент висцерального скелета — зто первичная верхняя челюсть, т. е. небноквадратный хрящ с возникающими в нем и на нем окостенениями (соответственно замешающими и покровными). Среди них квадратная (Чцабгагцш) и задняя крыловидная кости (гпе1ар1егуяоыецгп) — замещающие, наружная и внутренняя крьшовидные кости (ес1о- и епгоргегуйоЫецгп) — покровные, нсбная (ра!а11пшп) — как правило, смешанная (продукт срастания замещаюшей ацгора!абпцгп и покровной 11еппора1абпцгп).
Вторичная верхняя челюсть сформирована в дополнение к первичной верхней челюсти снаружи и впереди от нее на краю панциря из покровных костей, ограниченного ротовой щелью. Она состоит из двух парных костей — всрхнечелюстной (гпах111аге) и предчелюстной (ргегпах11!аге). Нижняя челюсть включает меккелев хрящ, задний о~дел которого обычно занят сочленовной костью (агт!сц)аге), и окружающий его набор покровных костей, главные из которых — крупная зубная (г)епга!е) и более мелкие угловая (апьш1аге), пластинчатая (зр!еп(а!е), а у примитивных костных рыб — также надугловая, предсочленовная и серия венечных. Зубная кость фактически образует вторичную нижнюю челюсть, но всегда неразрывно связана с остальной ее частью.
Подъязычная дуга становится более многозвенной, чем у акулы. Как правило, в ней возникают два дополнительных членика— симплектикум (вугпр!есйсцщ; отсутствует у многоперых), результат подразделения гиомандибуляре, его вентральный фрагмент, и интергиале, или стилогиале (1пгегЬуа1е к згу1ойуа!е), охрящевевшая или окостеневшая связка, соединяющая гиоид с гиомандибуляре и расширяющая свободу их взаимной подвижности в связи с оперкулярным дыханием.
Гиомандибуляре причленяется к отико-окципитальному блоку мозгового черепа у примитивных костных рыб двумя суставами (в двух точках), которые определенным образом ограничивают его подвижность. Они позволяют этому элементу лишь поворачиваться около оси (а именно, отгибаться вбок и прижиматься к черепу), проходящей через центры обоих суставов. Как будет показано далее, взаимное расположение названных суставов позволяет судить об ориентации этой оси и дает важные отправные моменты для функционального анализа черепа. В жаберных дугах у костных рыб имеются те же отделы, что и у хрящевых, но, как правило, представленные замещаюшими окостенениями, на которые налегают покровные — многочисленные мелкие зубные пластинки — образования той же природы, что и все покровные кости ротовой полости.
Их распространение вплоть до задней жаберной дуги свидетельствует о глубине проникновения стомодеума — области эктодермальной выстилки глотки. К числу вторичных костных компонентов черепа, целиком образованных покровными окостенениями, т. е, частями дерматокраниума, относятся, во-первых, описанные верхняя и нижняя вторичные челюсти, а во-вторых, бранхиостегальные элементы (Ьгапсй!озгеяа!(а), за счет которых формируются и крупные кости жаберной крышки (орегсц!щп, зцЬорегсц!цпг, 1пгегорегсц!цщ), а также гулярные пластинки (яц1аге); эти кости связаны с гиомандибуляре, щечной областью дерматокраниума и нижней челюстью. Хвракпгер подвеска челгостггой дуги у киспгеперых рьсб Картина, типичная для рипилистий, показана на рис.
Зб. Принадлежащее Т. Гексли понятие гиостилии приложимо злесь лишь условно. Реальная картина ближе к амфистилии, правда, не примитивных акул. Небноквадратные хрящи обеих сторон (т. е. контралатеральные) разобщены и взаимно подвижны, что возможно благодаря их опоре передним концом — крыловидным о~ростком (ргосеввцз ргегуяоЫецз) — на обонятельную капсулу этмосфено- 80 сап. месхмп идного блока мозгового черепа.
Кроме того, более свободный и нестабильный (размыкающийся ра!а!очи Ргос. а при лвижении небноквадратного Ргрк Ь хряща вбок) контакт с этмосфе- р,, ноилным блоком получают восхо- рмп д дшций отросток (рг, аасепдепз) и базальный (рг. Ьааа!(з), расположенный на мелиальной стороне нуомеим небноквадратного хряща и образующий так называемое базипте- Ряс. 36. Схема челюстной ригоидное сочленение. и подъязычной дуг рипидястий Гиомандибуляре довольно типичным образом полвешивает задний конец небноквадратного хряща к отико-окципитальному блоку, причленяясь к нему в лвух точках обособленными суставами.
Благодаря этому оно, как было указано, обладает четко опрелеленной подвижностью — качается в поперечном направлении, поворачиваясь около оси, об ориентации которой позволяет судить расположение суставов. К. Томсон (1967) реконструировал в деталях движения черепа рипидистий (на примере Есгозгеог(гасогз; рис. 37). Задирание рыла (этмосфеноидного блока) согласно предложенной им молели сопряжено с разведением в стороны небноквадратных хрящей (половинок первичной верхней челюсти) вместе с челюстными суставами, расширением черепа (лерматокраниум обладал необходимой для этого гибкостью). Действительно, если точки полвижных сочленений обозначить буквами и соединить отрезками, получим два треугольника — АВС и АВР. Рассматривая череп сверху (рис.
37,о), легко видеть, что латеральное отведение области челюстного сустава (то гки С) вместе с небноквадратным хрящом (АС) и гиоманлибуляре (ВС) неизбежно лолжно сопровождаться деформацией треугольника АВС. Но треугольник— жесткая фигура, и описываемое движение возможно только при условии растяжения отрезка АВ, которое в данном случае возможно, оно означает задирание рыла, т. е. синхронную деформацию фигуры АВР.
Другими словами, изменение углов треугольника возможно только в одном случае — при одновременном изменении ллины сторон. В обсуждаемой модели происходят две согласованные деформации — отведение области челюстного сустава в сторону и задирание рыла (или столь же согласованные обратные движения). Для оценки значения такой координации вертикальных и поперечных горизонтальных лвижений очень полезны идеи К. Гюн- 81 Ось поворотов Пуогпвпб(ьа!вге О г А ю челюсть, как зт рыб, а только ниж иному заднему отр верхняя челюсть и ому блоку, но зато вичную верхню и гиостильных уникально дли Первичная этмосфеноидн Рис. 37. Движения черепа рипи Лнстии Есгоятеог(гасЫя п((Ыиг о — расположение опорных точек нв черепе.
вил сбоку; б — леформапия треугольников, построенных по этим точкам; н — то же, вил сверху (по Томсону, с няне«ения.нн). Выбор точек на черепе' А — условный передний конев верхней челюсти;  — средняя тачка причленения гиомвндибуляре к черепу; С вЂ” сае,чинение небнокввдрвтного хряща с гиомвнлибуляре (облдсть челюстного суствва); ГУ вЂ” шарнир мсжлу блоками черепа (поперечный шов между рвпечв(е и раэ(рвпечл(е) тера (19б3), разработанные им в приложении к хищным рыбам.
Обсуждая «проблему направления раскрытия рта», он показал необходимость разведения челюстей симметричным движением (нижней вниз, а верхней соответственно вверх) относительно продольной оси тела преследуюшего хищника и траектории его движения; при этом пасть распахивается точно навстречу добыче. Вторая его идея — зто «проблема шек», которая затрагивает роль поперечных лвижений боковых стенок роговой полости, преврашаюших ее в хороший насос для всасывания мелкой добычи, полезный также с точки зрения дыхания.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
