Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 15
Текст из файла (страница 15)
также с. 90). Среди лучеперых рыб у наиболее ранних представителсй— палеонисков — картина окостенений крыши черена близка к дерматокраниуму рипидистий, На этом основании признается гомология между отдельными компонентами обоих вариантов, и они обозначены одинаковыми терминами. В то же время эта картина формировалась в эволюпии обеих групп независимо, и их гомология условна. Дополнительным подтверждением может служить сплошная крыша черепа многопера (рис. 27).
Она построена настолько свое- бб Парный сошник Парасфаноид: передняя непарная закладка задняя парная закладка Рис. 2б. Череп Еонпепор1егоп, вид снизу (по Ярвику) основном предкрышкости). ова покрыта панцирелт размерам к крупным ролольными рядами пластинок, образуюк показал А. Н.
Север- ая начапюстная анапы боковой инин Бркаоо!апа Прадкрышвч- ная кость Брызгапьча Комплексная «таманная» Подкрышач- ная кость Крышачная кость Рпс. 27. Черен многопера(Ро!ургег- из), вид сверху образно, что аккуратные попытки гомологизации почти каждой кости наводят на мысль об их комплексном характере.
Есть пара костей, принимаемых за теменные, но они включают еше нади межвисочные, а настоящие теменные Фактически недоразвиты. Латеральнее них лежат брызгачьца, от которых вперед и назад илет рялок мелких костей, известных также у палеонисков и происходящих из настоящих чешуй. Это так называемые бразгальцевые косточки, зр(гасц1апа. Из циркуморбитальных костей свободны слезная и заглазничная. Щечная область покрыта крупной костью, вероятно, в кой (обсуждается также участие чешуйчатой У костно-хряшевых рыб (осетровых) гол из сросшихся тыасптинок, близких по форме и чешуям, расположенным на теле пятью п («жучкам»).
В составе черепа немало мелких щих местами неорганизованную мозаику. Ка цов, с возрастом число мелких Шитков сокращается — они ели- прадчапшстная ваются, таким образом, продол- н жается процесс анизомеризации. Выступаюгций рострум и поперечный рот, несомненно, возникли у осетровых независимо от аналогичных образований у акуловых рыб (см. с.
78). По мнению А. А. Цессарского (1988), покровные окостенения вентральной поверхности рострума гомологичны переднему отделу парасфсноида и сошнику. Костными ганоидами утрачен задний поперечный рял костей (парные роелрапета1е и гаьи1аге) и, кроме того, идет процесс релукции тдечпах костеи. У костистых рыб последний процесс завершен, так что остается лишь сравнительно малый набор костей. Это„прежде всею, собственно крыша, включающая три пары костей — носовые, лобные и теменные — и окологлазничное кольцо из мелких косточек (передняя, единственная крупная среди них — слезная кость, 1аспша1е), От всего набора шечных костей остается лишь предкрышка, расположенная на гиоидной дуге. Некоторые окостенения вросли в подстилающий хря|ц и тем самым приобрели смешанный характер; это окологлазничные кости: предлобная (упомянута выше, на с.
64 как боковая обонятельная), заднелобная (клиновидноушная), а также боковая кость собственно крыши черепа— надвисочная (крыловидноушная); сохранение в этих костях по- кровного компонента обусловлено их связью с каналом боковой линии. Наконец, имеются вторично непарный сошник и единый парасфеноид. Осевой череп амгрибий Черепная коробка амфибий представляет собой неразрывный комплекс дерматокраниума с нейрокраниумом. У ихтиостеги— самой древней амфибии (девон) — еше сохранялись остатки костей жаберной крышки — ргеорегсц!шп (шечная кость) и орегсц!цш, а также следы двублочности нейрокраниума в виде щели на границе блоков, О гомологии костей крыши черепа у кистеперых рыб и тетрапод Обшая картина крыши у тех и других совпадает, в ней нетрудно установить гомологию отдельных окостенений, основываясь на их положении относительно ноздрей, глазниц и заднего края черепа.
Такова традиционная точка зрения. Однако сушествует одно несоответствие: у амфибий теменное отверстие всегда располагается между теменными костями, а у рипидистий всегда (!) — между лобными. Это несоответствие издавна побуждало морфологов к пересмотру гомологии костей.
Наиболее последовательная из таких попыток (рис. 28) получила название теории Уэстолла (ЪУезгоИ, 1943). Согласно этой теории теменное отверстие не меняло своего положения при переходе от рыб к тетраподам; таким образом, кости рипидистий, окружаюшие это отверстие и лежащие между глазницами, суть теменные (рапега1е), а лобные кости ((гопга1е) еше не дифференцированы, их прототипы слабо выделяются на фоне носовых костей (паза1е), возможно, фигурируя в качестве преллобных (рге(гоп!а!е). Соот- 68 Ргегпахиаге Яергогпахв1аге Нава11а Рге1гопга1е м ааааа Ргоп1аге Рапега1е Ровпгоп1аге ное отверстие 1 аспипа1е Ргоп1а1е Зияаге РовГГгоп1аге Ров1огЬ11а1е гп1еиегпрогаге Зр!гаси1игп Рапе1а1е Яиргагегпрога1е Бяиагповигп Ргеорегсмигп ТаЬЫаге РовгогЬИа1е 1пгег1егпрога1е Зирга1егпрога1е Ровграпе1а1е ТаЬигаге Ех1гавсаригаге гпесйа1е Ех1гавсаригаге га1егаге Рав1рапега1е ветственно залнелобную кость (розг(гонга!е) нужно переименовать в межвисочную (1пгепегпрога1е), а в качестве заднелобной рассматривать необычную для тетрапод надглазничную косточку, Теменная в традиционном понимании кость рипидистий по-новому должна именоваться заднетеменной (ровграг1ега!е), традиционная заднетеменная — медиальной экстраскапулярной (ехггавсарц1аге гпег)1а1е), межвисочная — надвисочной (вцргагептрога1е), надвисочная — табличной (гаЬц!аге), наконец, табличная — латеральной экстраскапулярной (ехггавсарц!аге 1агега1е).
интерпретация остальных костей не пОдверглась ревизии. Это ссптОмаксилляре (5ергогпах1!!аге), слезная кость (1асгппа!е), заглазничная (розгогЬ)га!е), скуловая ()ц8а!е), чешуйчатая (5г(цагповцгп), наконец, кости вторичной верхней челюсти — прсдчелюстная (ргегпах1!1аге) и верхнечелюстная (гпахй!аге).
В передней части крыши черепа рипидистий присутствовало несколько непарных костей, а по бокам от них — группы небольших косточек, считающихся носовыми. У близких к амфибиям Форм срели рипидистий, согласно обсуждаемой теории, пара таких костей распространилась на межглазничную область, сформировав лобные кости и оттеснив теменные назад, Такое состояние воплощено на примере рипидистии панлерихта (Ранг!еггс!гг!гуэ; рис. 29). 69 Рнс. 28. Двоякая интерпретация окостенений дсрматокраниума рипилис- тии Еивгйспор1сгоп, вид сверху.
Слева — традиционная интерпретация, справа — по Уэспголлу ааа11а гаага!е оа1огм1а1е апе1аге пгелегпрога1е орга1егпрога1е оаграпе1а1е аЬо1аге Чоагпоаогп Рис. 29. Череп верхнедевонской кистеперой рыбы пандерихта (Ропггеггсггггзуз), вид сверху 1но Воробьевой, с изменениями) Движугцим факторолз подобных преобразований могло послужить сильное разрастание у амфибий предглазничной части черепа и сокращение заглазничной (вмещавшей у рыб жаберный аппарат). Критика теории Уэстолла И.
И. Шзяпльвпузеноч И. И. Шмальгаузен (19б4) упрекает Т. Уэстолла в нелогичности: тот считает невероятным изменение позиции теменного отверстия по отношению к окостенениям дерматокраниума, но в то же время предлагает согласиться с реальностью более кардинальных перестроек. Например, хотя каудальное «переползание» глазниц в черепе тетрапод считается причиной смещения крыши черепа, лобные кости «обгоняют» глазницы, врастая в промежуток межлу ними из предглазничной области.
Опираясь на результаты изучения возрастных различий у некоторых видов стегоцефалов, И. И. Шмальгаузен показал, что пропорции черепа менялись у них в онтогенезе за счет неравномерного роста предглазничных и заглазничных костей. При этом глазницы смегцались в одном и том же направлении как относительно костей крыши, так и относительно концов черепа, не обнаруживая парадокса, аналогичного отмеченному. Далее на нескольких взятых из литературы примерах И. И. Шмальгаузен продемонстрировал широкую вариабельность положения глазниц в силуэте черепа у ранних амфибий 1среди которых неко- 70 торые имели буквально рыбьи пропорции черепа), но на положении теменного отверстия эта вариабельность не отражалась.
Традиционное толкование на гомологию костей крыши черепа И. И. Шмальгаузен укрепил при полющи такого критерия, как их связь с каналами боковой линии. Представление о постоянстве этой связи (закон Эллиса) подтверждено данными о развитии черепа рыб (работы шведского исследователя Т. Пирсона, а также А. Н. Северцоваа), согласно которым каналы и чувствующие почки органов боковой линии (невромасты) при возникновении некоторых («каналовых») покровных костей черепа играют роль первичного стимула. Лобная и теменная кости могут быть легко распознаны по этому критерию, поскольку первая несет канал боковой линии, а вторая — нет. Точно так же поперечный канал может служить критерием гомологии у рипилистий и стегоцефалов заднего поперечного ряда окостенений.
(Разумеется, Т. Уэстолл был осведомлен об этом критерии, но он полагал, что положение органов боковой линии устегоцефалов изменялось, поскольку у них, за исключением ихтиостегид, каналы заменялись желобками или вовсе исчезали.) Чтобы объяснить отсутствие в палеонтологической летописи указаний на промежуточное расположение теменного органа в крыше, И.
И. Шмальгаузен предложил версию процесса его перемещения. Он отметил, что эпифиз и теменное отверстие перешли из промежутка между лобными костями в промежуток между теменными в соответствии с каудальным перемещением промежуточного мозга, а последний отодвинулся назад вследствие увеличения органа обоняния, обонятельных луковиц и конечною мозга. Кроме того, тетраподы дают немало примеров и широкого продольного перемещения теменного отверстия по шву между костями крыши. И в эволюции рипилистий, по мнению И. И. Шмальгаузена, зпифиз мог свободно менять положение в продольном шве между лобными костями, но не мог преодолеть поперечного шва между лобными и теменными костями, который играл роль шарнира между блоками нейрокраниума, а потому был опасной зоной лля нежного органа чувств, Переход наступил сразу после установления взаимной неподвижности блоков у самых первых тетрапод и произошел быстро, что объясняет отсутствие соответствующих документальных находок.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
