Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Другим морфологическим новшеством, позволившим преодолеть ограничения вследствие слабости первичного челюстного сустава, было формирование каудально направленного отростка зубной кости, вступившего в контакт с чешуйчатой костью в основании скуловой дуги непосредственно латеральнее первичного сустава. Таким образом возник вторичный челюстной сустав, первоначально соосный с первичным, что позволяло им взаимодействовать без взаимных помех. Это произошло в середине триаса у многих продвинутых цинодонтов, например у РгоЬазло~паг(зик Важно, что увеличение силы и прочности челюстного аппарата в эволюции млекопитающих достигнуто в результате глубокой качественной перестройки, в результате которая приве:и к замене многозвенных путей передачи усилий при обработке добычи на систему более прямых связей.
Отказ от составной нижней челюсти и замена ее единственной зубной костью породили серьезные морфогенетическне проблемы, ведь это покровная кость, не имеютцая внутренних швов и неспособная к вставочному росту. Действительно, в онтогенезе она увеличивается исключительно за счет поверхностного прироста, а зубы формируются в глубокой траншее дорсального края, сдвигаясь по ней вперед, как вагоны поезда, по мере удлинения челюсти. Любопытна у млекопитающих судьба эпиптеригоида (рис.
53)— окостенения восходящего отростка небноквадратного хряща, одно- а б Дериапьный свод (панпир Ваэврпепок)ео Р)есувомео Ер)р)ептяок1еопз = А)юрнепо)беопз Мозг Рис. 53. Судьба зпиптеригоида у синапсидных тетрапод: а — пеликозавр; б — звсрообрлзнзя рептилия: а — млскопитаюнзсе (ло Ромеру и Парсонсу, с азнслснияззи) 107 А!!впнепо!Ееигп Раг!е!а!е пз гране!а!е иргаосс!раа!е орМе всего в!ох!вигов) Рге Онх!говрнепоиеигп Ту!прап!сиге Ргеврнепоиеипз Ргепзах! махваге Ра!абпигп зива!е Ргеврпе Ааврнеп Р!егудои Вамврне Ядиато Тугпрап! Вав!осе! Регюбси (амавго~ Ехос Яирга Рнс.
54. Череп молодого млскопитающего (песца А!орех !алорнг в возрасте 3 месяцев): а — виа сбоку, б — внд снизу го из компонентов первичной верхней челюсти. Функциональное значение этой кости у ящериц связано с внутричерепной подвижностью, которой у млекопитаюцтих нет. У сумчатых и плацентарных млекопитаюших (рнс. 54) эпиптеригоид в виде крылоклнгговидной кости (а)(вр)зепоЫецгп) используется лля дополнительного укрепления боковой стенки черепа, что особенно важно в связи с колоссальным разрастанием головного мозга (повышением уровня церебрализации), У однопроходных, где гомолог эпиптеригоида расположен более !08 вентрально, защитную роль выполняет новообразование — особая пластинка (орегон!шп), которая формируется по типу покровной кости и рано срастается с ушной костью (здесь она едва ли гомологична конкретным окостенениям слуховой капсулы зауропсид н потому именуется просто околоушной костью — репойсшп).
Первичная верхняя челюсть млекопитающих не только уступила вторичной челюсти функцию захвата и обработки добычи, но и топографически распалась. Небная и крыловидная кости остались на месте, эпиптеригоид вошел в стенку мозговой капсулы в качестве крылоклиновищюй кости, а квадратная кость отошла в среднее ухо в качестве наковальни. Поперечная кость утрачена.
Ваоричное костное небо (рис. 54,н) образуется в результате медиального срастания небных отростков костей вторичной верхней челюсти и небных, Оно сдвигает назад хоаны для дыхания во время сосания молока и жевания корма, а также укрепляет рыло, придавая ему трубчатую конструкцию. Эволюция крыши черепа у тетрапод Ранние тетраподы обладали стегальным черепом, т. е. образующим крышку, сплошную, если не считать пары глазниц, пары ноздрей и теменного отверстия.
Общее направление преобразований в разных линиях эволюции — постепенная редукция сплошного панциря с заменой его каркасом из переклалин, разделяющих более или менее обширные височные окна (ямы), Их образование названо процессом фенестрации (от Гепемга — окно). Причинами фенестрации, по-видимому, были, во-первых, потребность облегчения черепа, во-вторых, необходимость освобождения пространства для алдукторных мьшщ. В процессе фенестрации оптимизировалось строение дерматокраниума, формировалась костная рама, выгодно заменившая стегальный череп с тонкими сплошными стенками.
Фенестрация происходила в разных ветвях эволюции рептилий независимо и в различных вариантах; поэтому типология крыши черепа в значительной мере соответствует существующим филогенетическим представлениям. Различают следующие типы черепа (рис. 55): 1) анапсидный череп — бездужный. Он характерен для капторинид, диадектоморф, проколофонов и черепах. Видимость височной (или скуловой) дуги у черепах создается не височным окном, которо~о нет, а глубокой вырезкой крыши, вдающейся от залнего ее края. В этом случае говорят о ложной дуге; 109 ~Гв!в РаггвГа!в Яоргаосорйа!е РовГогЫГв!в Рвпвгв!в Ро Ргопе апювогп абгаГогп махна Гцоабгаео)оцв!в а!е РгвггопГв!в РгопГа!в впювогп Ргегпвх Мвхйв Зова!в цв!в овп Зоргаапцо!агв Апцн!а!в 2) диапсидный череп — двудужный, Известен у лепидозавров (гаттерий, ящериц и змей), а также у архозавров (крокодилов, динозавров) и их потомков — птиц.
В типичном случае такой череп имеет два височных окна — верхнее и боковое, а также две височные дуги. Верхняя образована заглазничной и чешуйчатой костями, а нижняя — скуловой и квадратноскуловой. У всех чешуйчатых вторично отсутствует квадратноскуловая кость, а потому и нижняя височная дуга; у некоторых ящериц и всех змей вторично утрачена также и верхняя височная дуга. Последней лишены также птицы; 3) синапсидный череп. С самого начала он обладает единственной дугой особого состава. В ней передняя кость — скуловая, как в нижней дуге диапсидного черепа, а задняя— чешуйчатая, как в верхней дуге диапсидного черепа, т.
е. она проходит как бы по диагонали. Такой череп присугц вымершим синапсидным рептилиям и возникшим от них млекопитающим. !!О Рис. 55. Основные варианты фенестрапии дсрматокраниума у амниот; а — анапсидный череп черепахи; б — диапсидный череп гаттерии; в — синапсил- ный череп триасового дипинодонта Кинетизм черена Этот термин предложен Я.
Верслюисом (Уегв1цуз, 1910) для стегоцефалов и зауропсид, но позже его применили и в отношении рыб, говоря о нейрокинетизл1е (подвижность в пределах нейрокраниума, характерная лля кистеперых, см. с. 63), спланхнокинетизме (внутренние движения висцерального черепа). Пол кинетизмом черепа понимают подвижность верхней челюсти, входящей в максиллярный «сегмент», относительно затылочного (окципитального) «сегмента», основу которого составляет костная черепная коробка (затьшочные, ушные, клиновилные кости). Движение верхней челюсти вверх и вперед называется протракцаей, обратное — ретракцией.
Варианты внутричерепной подвижности тетрапод 5!. Верслюис классифицировал по расположению гибкой зоны дерматокраниума, разделяющей упомянутые вьппе «сегменты». Исходным типом он считал метакинетизм, при котором гибкая зона находится в крайнем каудальном положении — между задним краем крыши черепа и затылком.
В этих случаях дерматокраниум вместе с верхней челюстью поднимается и опускается, поворачиваясь относительно проходящей в этой области поперечной оси. Я. Верслюис приписывал метакинетизм стегоцефалам и кап горинидам, но, как вьиснилось позже, напрасно: как правило, ее искчючало заходившее слишком далеко окостенение нейрокраниума. Скорее они обладали поперечной подвижностью верхней челюсти и гцечной области, отводимых в сторону при закрывании рта под давлением аддукторных мышц, втягивавшихся в замкнутое пространство под панцирь дерматокраниума. Эта предполагаемая подвижность названа позже плеероканептзмом («боковой подвижностью»).
Среди современных наземных позвоночных она наблюдается у более типичных безногих амфибий, обладателей стегачьного черепа (Иорданский, 1990). У гаттерии, лишенной (подобно другим современным рептилиям) замещающих окостенений в обонятельной области, метакипетизм реален (рис. 56,а): весь дерматокраниум вместе с первичной и вторичной верхней челюстью действительно может поворачиваться вверх и вниз относительно маленького нейрокраниума около поперечной оси, расположенной на заднем крае крыши черепа. Недавно предлагалось рассматривать метакинетизм (исходя из лопущения, что он все же встречался у древних амфибий) в качестве прямого наследия внутричерепной подвижности рипидистий. Однако характер координации этих движений в обоих случаях противоположен по знаку: судя по накчону базиптеригоидного со- 111 Метакинетическая гибкая зона овая капсула Задняя височная дуга Верхняя височная дуга Околозатылочный отросток Квадратная кость азиптеригоидное сочленение Нижняя височная дуга б Мезокинетическая гибкая зона атылочный «сегмент» Метакинетическая гибкая зона Квадратная кость Мезокинетическая гибкая зона Лобная кость яя височная дуга адратно-чешуйчатый став Околозатылочный отросток кость Нижняя височная дуга Рис.
56. Примеры кинетичности черепа у рептилий; а — метакинетизм гаттерии Брйепобоп рппсгаша (ии Вершюису); б — амфикинетизм ллинноногого спинка Еитееез зелиегбегг' (ли Иирдаигкииуи в — постулированный Верслюисом мезокинетизм аллазавра Адама«гик в действительности, как нетрулно вилеть на рисунке, взаимный контакт частей ~арена слишком сложен, чтобы повороты челюстного «сегмента» лзогли реализоваться членения, у тетрапод расширение ротовой полости могло сопровождать только ретракцию (с опусканием верхней челюсти), а не протракцию, как у рипидистий.
Разумеется, интересен вопрос о биологической роли кинетизма черепа. Я. Верслюис искал выгоды кинетической конструкции черепа в связи с процессом раскрывания рта (с увеличением скорости и размаха этого движения). В последние полвека преимущества кинетичного черепа чаше связывали с процессом встречного движения челюстей при смыкании на том основании, что это ра- 112 бочий, а не подготовительный акт.
Для этой ситуации накоплен список возможных выгод подвижности верхней челюсти: — выгодно встречное ускорение челюстей; — кинетизм позволяет прилаживать зубы к добыче; — даже манипулировать с добычей; — кинетизм обусловливает напряжение верхней челюсти навстречу нагрузке, компенсируя ее уступающую деформацию и тем самым помогая оптимальным образом эксплуатировать ажурный, облегченный череп; — кинетизм позволяет амортизировать толчки, рывки добычи и т. п. Значение последнего пункта представляется наиболее универсальным. Встречное напряжение верхней челюсти мускульной силой по отношению к нагрузке мыслимо и без кинетизма, но точная координация необходимой активности мышц едва ли возможна, поскольку флуктуации величины сил сопротивления объекта (отрыванию, раздавливанию и т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
