Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 26
Текст из файла (страница 26)
64. Схема угревидного дви- ли во многих гРУппах Рыб специ- жителя, вид сверху: источники ализацию в быстром плавании, тяги при унлуляпионном плеве- которая сопровождалась формиронин; светлые стрелки показыва- ванием скомброидлого движителя ют судьбу сил сопротивления (рис. 65; от зсотбег — скумбрия). воды во фронтальной плоское~и Это результат нескольких преобразований. Прежде всего, увеличилась скорость пробегания по телу локомоторной волны.
Соответственно заметно уменьшилась ее амплитуда. Наконец, уменьшился взаимодействующий с потоком (разгоняющий его) участок плавниковой каймы, Действительно, большая протяженность непрерывной каймы в утревидном лвижителе не повышает его эффективности, поскольку его более каудачьные участки соприкасаются с возмущенными и притом движущимися назад порциями воды.
Этим объясняется наблюдаемое увеличение амплитуды волны по направлению к хвосту; оно позволяет ему захватить в сферу действия неподвижную воду. У скомброилных пловцов из плавниковой каймы выделен короткий рабочий участок на заднем конце тела — хвостовой плавник, у крайних форм приближающийся своей серповидной формой к машугцему крылу. После распадения непрерывной плавниковой каймы из нее возникают, помимо хвостового, еше две категории плавников.
Задний спинной и анальный расширяют силуэт рыбы позади центра масс и действуют как стабилизаторы, подобно оперению стрелы. Передний спинной плавник расширяет силуэт впереди от центра масс и действует в качестве дестабилизатора. Если рыба в момент маневра на большой скорости поворачивается боком к потоку, он притормаживает движение переднего конца тела и тем самым повышает ее маневренность, помогая выполнить резкий поворот. У хищных колючеперых (окунеобразных) рыб плавниковые лучи перелнего грудного плавника прочны, как «мачтыь для передачи больших поперечных усилий при резких поворотах.
Хвостовой плавник Сушествует старая типология, которая классифицирует известные варианты хвостового плавника по их конструкции. 1. Протоиеркальный плавник — первично равнолопастный (такой плавник присущ ланцетнику, но среди позвоночных его реальные носители неизвестны). 2. Гетерояеркальный плавник — внутренне (а как правило, и внешне) неравнолопастный. Эпицеркальный плавник, у которого осевой скелет заходит в верхнюю лопасть, характерен для остеострак и немногих гетерострак из бесчелюстных, а у челюстноротых, видимо, прелставляет собой архаичное состояние; он имеется у панцирных рыб (Р!асодегпи), акантодий, акуловых рыб, а из лучеперых — у палеонисков и костно-хряшевых.
У большинства акул значение гетероцеркии состоит в компенсаггии избьпочного веса, постигаемой благодаря весьма несложному механизму: более крупная нижняя лопасть отгибается из-за сопротивления воды, отставая в движении вбок от хвостового стебля, весь плавник слегка перекручивается и отбрасывает воду не только назал, но и вниз, создавая компонент силы тяги, направленный вверх (рис. 66). У некоторых скоростных и крупных акул (послелние могут постигать нейтральной плавучести благодаря жировому поплавку — печени) эта проблема несушественна, сила тяги, созчаваемая нижней лопастью, направлена более или менее строго вперед, поскольку более круто изогнут хвостовой стебель (рис. 67,а) и этим как бы исправлена асимметрия плавника, внутреннее строение которого осталось типичным.
125 Аналогичен хвостовой плавтчий кисет ник ихтиозавра (рис. 67,6), хотя его асимметрия противоположна акульей (это гипоцеркальный плавник, у которого хвостовой стебель заходит в нижнюю локомпонент, пасть). Такая форма возникла в условиях избыточной плавучести риеоитальиую силу тити этих водных рептилий и, видимо, порождала добавочную силу, направленную вниз. ГипоцеркальРис.
бб. Функциональный эф- ный хвостовой плавник имели фект гетсроцеркальиого хвосто- также большинство гетерострак, вого плавника акулы: схема раз- телодонтов и все анаспиды, его ложения сил на хвосте активно адаптивное значение у этих форм плывущей акулы, вид сзади; чер- пока не выяснено.
ной стрелкой показано наврав- 3. Гомат(еркалеяый плавник, ление взмаха плавника, светлы- широко распространенный у коми стрелками — Разложение в по- стистых рыб, — это плавник, равперечной плоскости суммарной нолопастный вторично и лишь силы сопротивления воды (пер- внешне (при сохраняющейся дорпендикулярной по отношению к лопасти плавника) совегттрачьной асимметрии внутреннего скелета), Внешняя симметрия связана с отсутствием необходимости компенсировать избыточный вес. Дело в том, что этим рыбам в принципе присуща нейтральная плавучесть, которую обеспечивает гидростатический орган — плавательный пузырь.
У пелагических скоростных пловцов плавательный пузырь может вторично отсутствовать (наприРис. 67. Варианты формы тстероцеркального хвостового плавника: мер, у скумбрии), поскольку плоа — эпииеркельный плавник пелыи- — т плавник ихтиозавра кальными перемещениями рыбы, со сменой глубины. При погружении нарастающее давление воды сжимает его„делая неэффективным, а при всплытии, наоборот, внутреннее давление оказывается неуравновешенным и превращает пузырь в «мину замедленного действия».
В то же время при высокой скорости отрицательная плавучесть не мешает, поскольку положение рыбы в заданном слое воды эффективно стабилизируется набегающим потоком. В онто- !26 генезе исчезновение внешних следов асимметрии обусловлено тем, что плавник возникает в виде единой кожной лопасти; мясистая же лопасть сильно релуцирована, как и в парных плавниках костистых рыб.
Доминирование кожной лопасти в плавниках костистых рыб обусловлено преимуществами ее скелета, состоящего из лепидотрихий. В отличие от эластотрихий эти костные лучи, образованные сросшимися изопединовыми чешуями, легки и в то же время могут обладать любой степенью жесткости. Поэтому-то кожная лопасть вытеснила мясистую (в хвосте акул последняя представлена гролюздким продолжением хвостового стебля).
От радиалий в хвостовом плавнике костистых практически не осталось следов: лепидотрихии крепятся непосредственно к гипуралиям,производным гемальных дуг нескольких последних недоразвившихся позвонков. Продолжение хорды эмбриона у взрослых окостеневает в виде маленького заметно отклоняющегося дорсально отростка на последнем позвонке — уростиля. 4. Дифииеркальный нлавник вторично симметричен как внешне, так и внутренне. Внутреннюю асимметрию, по-видимому, уничтожила имевшаяся в Филогенезе стадия нитевидного плавника (угревилного движителя). Дифицеркальным плавником обладают двоякодышащие рыбы, латимерия и некоторые костистые, как, например, тресковые.
Парные конечности Развитие парной конечности (рис. 68) начинается с появления полого выпячивания экеодермы (у рыб это плавниковая склалка, у наземных позвоночных — так называемая почка конечности). Клетки скелетогенной мезенхимы, заполняющие зачаток в виде первоначально несегментированной массы, выселяются из париетального листка боковой пластинки мезодермы, а мышечные зачатки врастают сюда в виде почек от миотомов сомитов (у акул и скатов— по две на сегмент), обусловливая затем сегментацию скелееогенной мезенхимы. В плавниковой складке кажлая почка делится на две— дорсильную и венгнральную, чем определяется раннее обособление дорсальной и вентральной мускулатуры. Оказалось, что по характеру развития парные плавники рыб очень близки к непарным.
У рыб на вершине почки эктодерма образует слубокую тонкую складку, куда проникает экгаомезенхима, производная нервного гребня; в дальнейшем из этой складки образуется кожная лопасть плавника, в которой клетки нервного гребня участвуют в Формировании 127 Зкгодермв чешуй а у костных рыб — костных лучей, лелидонгрихий. У тетке рапод кожная лопасть не развивается, но на вершине почки расатом полагается складка утолщенной эктодермы — аникальный гребень, ку "нвл пон'в оказывающий важное влияние на многоме лифференцировку мезодермы. Ппевниковев д, Скелетогенная мезенхима полвергается внутри почки конечности елегогенной сложной разветвленной конденсации, в результате которой форнегвл ын мируется картина взаимного расок боковой положения будущих хрящевых заппвогннкн чатков скелета.
Целом Потенциальной способностью Хорда образовывать конечность обладает стенка тела на узкой продольной Рис. 68. ЭмбРиоггшгьные комис- полосе„ которая тянется через все ненты паРной конечности. Схема туловище Опыты Ц и Балинского поперечного разреза зародыша по искусственной стимуляции образования лобавочных конечностей у личинок тритона позволили ему в передней части туловища получить развитую конечность, но без пояса, а в задней, наоборот, почти нормальный таз с маленьким стерженьком вместо конечности.
Развитие скелета плавников у рыб (рис. 69) начинается с по- сегментного сгущения мезенхимы, образующей зачатки радиалий. Позже от внутреннего конца каждой радиалии отделяется утол- мнгв Закладки лгеГврГегууйп Рис. 69. Развитие скелета бргошггого плавника на примере малька стерля- ди Агярелгег гггГггелиг (ло А. гг'. Северивву) !28 щенный членик — зачаток базального элемента; эти членики соединяются между собой, образуя членистый или единый стержень— металтеригиум. В грулных плавниках акул передние базалии — результат более позднего слияния радиалий.
Тазовый пояс формируется из этого же материала, а плечевой развивается отдельно. В брюшном плавнике взрослой осетровой рыбы (рис. 70) членистый метаптеригиум плавно переходит в тазовый пояс (по-видимому, отсутствие четкой границы между ними — результат вторичного упрощения). Иа )ар!агуд)агп = Ьааа~а) Наьда))а Рис. 70. Скелет брюшного плавника осетровой рыбы (Ас)релгаг), аид снизу Строение парных плавников у современных рыб У хряшевых рыб они состоят из двух лоласлгей — мясистой и кожной. Мясистая лопасть снабжена хрящевым скелетом. В грудном плавнике это три базальных хряща (Ьазайа) — рго-, баево- и те)аргегуй)цш, характеризующие собой трибазальный плавник (имеющийся и у катрана).
Палочковидные радиалии (гагйайа) примыкают к ним листальнее, образуя несколько рялов, Брюшной плавник проще: его мясистая лопасть содержит один или чва базальных хряща и один ряд радиальных. Кожная лопасть, укрепленная эластиновыми (или эластоилиновыми) нитями, у акул несколько крупнее мясистой, но у скатов, плавающих за счет активной ундуляции грудных плавников, они целиком представлены мясистой лопастью. Плечевой пояс акулы — это дуга из двух сросшихся половин, в каждой — лопаточный и коракоидный отделы, а между ними— бугорок для причленения плавника.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
