Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 38
Текст из файла (страница 38)
Вентральная мускулатура тазового пояса и белра значительно сложнее. От средней линни на поверхности таза идет двухсуставная поверхностная лобкова-гедалищна-большеберцовая мышца 183 Подвздошно-бедренная мышца Подвздошно-б ово-лобково-седалищноеберцовая мышца но-большеберцовая Короткие разгиба- тели пальцев мышца Добавочные сг Первичный общий сгибатель Охватывающая мышца но-большеберцовая Приводящая мыш бед Лобково-седалищ ная связка Подсвдалищна мышц Поперечная мышца клоаки Длинная хвостово бедренная мышца Длинная мапоберцоая мышца 1и Рис. 103.
Схема мускулатуры задней конечности хвостатой амфибии (а, вид сзади) и яшсрицы (б, внд снизу) (пт.риЬо(зсЬ)ог)Ь)а11з), пересекаемая поперечным сухожильным промежутком. К этому промежутку сзади подходит хвостово-лобковоседалищгго-большеберцовая гиышца (тп. саидорпЬо)зсЬ(о(1Ъ(а! 1з), дорсальнее которой лежит хвостово-бедренная лгышца (гп. саис1оГепгога1(з), идушая прямо к бедру. Вбок от седалишной кости отходит также захваченная упомянутым сухожильным промежутком седалищносгибательная мышца (пь 1зсЬ(о()ехог(из), достигающая подошвенно- 184 Подвздошн Бедренно-ма Общий разгибат Больше- и мапо вые разгибатели Внутренняя лобково-седапищно-бедренная мышца Хвостово-бедренная мышца Наружняя лобково-седаищно-бедренная мышца ухожильная перемычка о-седэпищно-больовая мышца нний большеберцоибатель: головке льная головка льная головка нный большеберцо- ибатель го апоневроза (аропецгоз)з р!апгапз, точно соответствующего ладонному), который передает ее усилие на конечные фаланги пальцев.
Это предельно многосуставная мышца, пересекающая все суставы конечности; в передней конечности такой нет. Главная короткая мышца тазобедренного сустава, которая приводит бедро, — это наружная лобково-седалищно-бедренная мышца (гп. риЬойсйю(етога1В ехгегпцз), которая лежит в глубине под рассмотренными выше. Уникальная особенность хвостатых земноводных — присутствие короткого сгибателя коленного сустава (аналогичного плечевой мышце в передней конечности) — бедренно-малоберцовой мышцы (т. ГетогоВЬц)апь).
В своеобразии мускулатуры коленного сустава хвостатых амфибий (дополнительные сгибатели при отсутствии коротких разгибателей) находит отражение особое использование ими задних конечностей при передвижении по суше. Если передние в полусогнутом виде поддерживают тело над грунтом„то почти выпрямленные задние как бы загребают, поддерживая тело и одновременно проталкивая его вперед. Легко поверить, что конечности при этом грозит опасность переразгибания в колене. Дорсальная мускулатура голени и стопы устроена точно по той же схеме, что описана лля предплечья и кисти.
В проксимальном мускульном веере, начинающемся дорсально (спереди) на конце бедренной кости, центральное положение занимает общий разгибатель пальцев, по бокам от него — разгибатели голени и стопы; среди них большеберцовый разгнбитель голени (т. ехгепзог сгипз пЬ)а1В) — короткий разгибатель коленного сустава, который, таким образом, имеется, но расположен не на стилоподии, как в передней конечности, а на зейгоподии. Дистальный веер, как и в передней конечности, состоит из коротких разгибателей пальцев, но его глубокий медиальный луч — мощный отводящий мускул 1 пальца (супинатор). Вентральная мускулатура голени и стопы обнаруживает сушественные отличия от схемы, характерной для гомодинамного отдела передней конечности.
Здесь от конца бедренной кости отходит только один мускул — первичный общий сгибатель (который, правда, начинается не только от стилоподия, как в передней конечности, но и от постаксиальной кости зейгоподия, т. е. от малой берцовой); боковые части вентрального веера — сгибатели голени и предплюсны — отсутствуют. На подошвенном апоневрозе, дистально подразделенном на пальцевые сухожилия, как уже указано, помимо этой мышцы и полходящих из глубины добавочных сгибателей„оканчивается также и седалищно-сгибательная.
Возможно, боковые компоненты сгибательного веера на голени от- 185 сутствуют потому, что их материал израсходован на формирование лополнительных сгибателей, наиболее эффективных по атношению к коленному суставу — бедренно-малоберцовой (ее можно рассматривать как сместившийся проксимально п1. Йехог сгцпв ВЬи)аггв) и еедолищно-сгибательной мышц. У бесхвостых амфибий сопоставимость дорсальных мышц таза и бедра с таковыми хвостатых ограничена из-за глубоких изменений характера локомоции и формы таза. Подвздошно-большеберцовый разгибатель существенно усилен и дифференцирован на три порции; начало двух, более мощных, приближено к тазобедренному суставу (одна из них начинается от его сумки), что уподобляет их коротким разгибателям коленного сустава (это разгибание— основа толчка при прыжке). Вентральная мускулатура голени упрощена в связи со специализацией в прыжках и обусловленным ею определенным однообразием подвижности.
Она состоит лишь из двух мышц — первичного общего сгибателя и глубокого пронатора, который в узкой (да к тому же образованной единственной костью) голени утратил исходно характерное для ротатора косое расположение. У ящериц в дорсальной мускулатуре тазового пояса и бедра имеется мощный разгибательный комплекс; его конечное сухожилие огибает коленный сустав и снабжено коленной чашкой. Помимо архаичной длинной (двухсуставной) нодвздошно-большеберцовой мышцы (т.
ВюбЫайв) комплекс включает также длинную охватывающую мышцу (ш, атЬ)епз), которая идет от лобковой кости, а также особенно мощный короткий компонент — бедренно-больше- берцовую мышцу (т. (егпого11Ыа11з). Исходно вентральные мышцы тазового пояса и бедра (рис. 103,б) вторично (в присущем филогенетической фразеологии смысле это значит не во второй раз, но позже) сместились на каулальную сторону белра. В этом отразилось повышение роли горизонтально направленного толчка по сравнению с вертикальным усилием, направленным на поддержание веса. Сухожильная перемычка лобково-седалищно-большеберцовой мышцы у ящериц в трех местах прикрепилась к тазу, образовав две связки — лобково-еедалищную (11я.
рцЬо(зсЫад1спгп) и нодвздошно-седалищную (йя. 1йо1зсЫад(сцт). От проксимального брюшка мышцы остались два маленьких мускула, а от дистального — отделились три головки внутреннего большеберцового егибателя (т. Йехог 11Ыайз (шегпыз). Седалишно-сгибательная мышца преобразовалась в наружный большеберцовый сгибитель (т, йехог 11Ь(айз ехГегпив), конечное сухожилие которого своей короткой ветвью дотянулось до большой берцовой кос~и, а длинную посылает к стопе в качестве сухожи1Зб лия икроножной мышцы (см.
далее). Из двух хвостово-бедренных мышц длинная (т, сацдоГепюга!га 1опяца, гомолог хвостово-лобково-седалищно-большеберцовой) — главная мышца при толчке, занимающая много места в толще переднего отдела хвоста. Она крепится к проксимальному концу бедренной кости мощным сухожилием, которое посылает длинную ветвь к коленному мениску. Из коротких вентральных мускулов тазобедренного сустава хороша развит не только наружный лобково-седалищно-белренный, но и более вентральный собственно аддукшор бедра (гп. аддцсгог Гетог(з, действующий согласно названию).
В дорсальной мускулатуре голени и стопы из двух предковых разгибателей предплюсны исходную функцию сохраняет лишь медиальный, превратившийся в переднюю большеберцовую мышцу (гп. 11Ь|а1)в апгепог, к сгап)аЪ), а латеральный распался на две части, из коих более крупная — длинная малоберцовая мышца (т. регопецз 1опяць) — своим конечным сухожилием переходит на плантарную сторону, функционально присоединяясь к сгибателям. Как и вторая (короткая малоберцовая мышца, т. регопеца Ъгеча), она участвует в обслуживании Ч пальца, противопоставленного остальным (для схватывания).
Среди вентральных мышц голени и стопы первичный общий сгибатель расщепился существенно иначе, чем в передней конечности, образовав три следующих компонента. Внугпрепняя (или медиальная) икроножная мышца (гп. 8аьтгоспетша 1пГегпца) посылает волокна к длинному конечному сухожилию наружного большеберцового сгибателя (см.
выше), которое крепится к основанию Ч пальца. Наружная (или латсральная) икроножная мышца (гп. йамгоспегпша ехгегпца) оканчивается крупным мощным сухожилием на Ч плюсневой кости и образует подошвенный апоневроз, посылающий к пальцам волокна наружного слоя поверхностных коротких сгибателей. Наконец, длинный сгибагпель пальцев (т. йехог д(я(гогот!опяць) — самый глубокий компонент первичного общего сгибателя — глубоко расщеплен: в нем обособлена порция, обслуживакицая Ч палец. Имеются червеобразные мышцы. У птиц на строение мускулатуры (рис. 104) повлияли парасагиттальная ориентация конечности и хватательная адаптация стопы.
Поскольку у них бедро направлено вперед, а не вбок, приводящие мышцы бедра утратили роль в сопротивлении силе тяжести, зта роль перешла к ретракторам бедра (т. е. к мышцам, тянущим его назад), одновременно выполняющим толчок вперед. Группа ретракторов — заднебедренных мышц — включает как первично дорсальные, так и первично вентральные компоненты. Это двуглавая мышца бедра, или подвздошно-малоберцовая (гп. Ь1серз Гетог(а, 187 Седапищно- Хвостово-бедренбедренная мышца ная мышца Подвздошно-ве мышца давая(под- шно-мапоберая) мышца ерапьный сгиба- голени Передняя подав но-бедренная (и няжная) мышца Средняя бедрен шеберцовая мыш ный сгибатепь Пре- и постацета ная порции пода бедренной мышц Средняя икроножная мышца Добавочная патерапьного сгиба- тепя голени Наружная икроножная мышца Петпевидная связка двуглавой мышцы Рис.