Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 39
Текст из файла (страница 39)
104. Мышцы тазового пояса и бсдра птицы, вид слева (обобшснная схема) к йюбЬц1апв), полусухозгсготьная, или литеральный сгибатель голени (ш. веш(гепг)1поьцв, ь. Пехог сгцг!в 1агега!(в), полуперепончатая, или медиальный сгибатель голени (ш. вегп(птептЬгаповцв, к йехог сгцпз гпег!(а!(в), и аддуктор, приобретший новую ориентацию. Из-за резкого отгиба шейки бедра внутрь его головка и соответственно тазобедренный сустав расположены у птиц медиальнее главной парасагитгальной плоскости, в которой находятся белренная кость и упомянутые заднебедренные мышцы.
Благодаря этому при стоянии на одной ноге или при толчке силы этих лгышц дают полезный эффект в поперечной плоскости: они отводят конечность вбок относительно таза, тем самым удерживая его от крена (определенного обвисания) под влиянием тяжести тела. Но выход сустава за пределы главной плоскости вызывает еше и вредный побочный эффект во фронтальной (горизонтальной) плоскости: проекция на эту плоскость сил заднебедренных мышц не попадает в головку бедра, проходит латеральнее и потому вызывает тенленцию ротации бедра (т.
е. его вращения около длинной оси) в направлении супинации (передней стороной наружу). Для нейтрализации этого эффекта из исходной подвздошно-бедренной мышцы развиты мощные пронаторы — короткие подвздошно-вертельные мышцы (ппп, !!!о1госйапгег(с(), Представляет интерес внутренняя запирательная мышца птиц (пь оЬгвгагог 1пгегпцв); это не что иное, как зашемленная между 188 лобковой и седалишной костями в результате установления опистопубии наружная лобково-седалишно-бедренная мышца.
Коленный сустав разгибают не все мьшшы, существующие в этой роли у ящериц. Это расширенный в парасагиттальной плоскости подвздошно-большеберцовый мускул (он полезен так же, как абдуктор, против крена таза) и мощный бедренно-большеберцовый. Внупгренняя порция последнего (гп.
Гетого11Ь(а!(з 1п1епшз) подходит к большой берцовой кости с медиальной стороны, минуя коленную чашку, и потому лишена способности разгибать коленный сустав, а стала пронатором голени. То же касается охватывающей мышцы (присущей лишь относительно примитивным птицам), длинное сухожилие которой поперечно пересекает коленный сустав по его передней (разгибательной) стороне и на латерачьной стороне основания голени участвует в формировании начального сухожилия одной группы пальцевых сгибателей (видимо, это рудимент важной специализированной конструкции, развитой у предков). Передний край подвздошно-большеберцовой мышцы утолщен и обособлен в виде так называемой порпгняжнои мышцы (гп.
запопцз, з. т. 11юйЬ(айв сгаша1гз). В голени и стопе распадение первичного общего сгибателя завершилось у птиц образованием семи мыши, пять из которых дополнительно отщепились от икроножной мышцы рептильных предков. Четко обособленная икроножная мышца обычно состоит из трех порций. Средняя начинается от подколенной области бедра, но у многих птиц включает конечное сухожилие латерального сгибателя голени (или полусухожильной мышцы): подходя к икроножной мышце под большим углом, сгибатель вытягивает из нее плоский пучок волокон, который считается его добавочной порцией. Внутренняя икроножная мышца обошла окончание заднебедренных мышц с медиальной стороны, получив область начала на тибиотарзусе, а наружная икроножная аналогичным образом перескочила в латеральном направлении через окончание подвздошно-малоберцовой (двуглавой) мышцы, при этом сформировалась петлевидная связка, притягивающая к коленному суставу ее конечное сухожилие.
Особые мышцы (всего пять) посылают к проксимальным и средним фалангам передних пальпев сухожилия (рис. 105), образующие на концах вилочки (прободенные сухожилия) и возникшие из поверхностных коротких сгибателей пальцев. Это прободенные сгибатели (ппп. Лехогез рег1ога11; три мышцы) и так называемые прободашгцие и прободенные (гпгп. Иехогев рег1огапгез ег рег(ога11; две мышцы), Полностью обособлены два длинных егггбателя; для передних пальцев (П вЂ” 1Хг) — ш. 1)ехог г)1я(гогцгп 1опяггз — и для ( паль- Длинный сгибетель пальцев Черве Подсу Прободеющий и прободенный сгибетель Ш пальца Прободенный сгибвтель !Л пальца Рис. 105. Схема сгибательных сухожилий в Ш пальце ноги у голубя (СогитЬа йпа) Поверхностная ягодичнея мышца Средняя ягодичнея мышца Непрягетель широкой фесции ожильнея мышца ея мышца голени Портняжная мышца Четырехглевея мышца бедра Бедренно-копчиковея мышца Двуглевея мышца бедра Рис.
106. Мышцы тазового пояса и бедра млекопитаюшего, вид слева (обобнгенная схема) 190 ца — и ь Пехот )га11цс(з 1опяцз. Обычно присутствуют два червеобразных мускула. Длинный мгьтоберцовый мускул (гп. регопецв 1опяцз) полностью настроен на сгибание: короткая ветвь его конечного сухожилия оканчивается вместе с икроножным комплексом, а длинная вливается в сухожилие прободенного сгибателя И1 пальца (см.
рис. 105). У млекопитающих в силу присущей им парасагиттальной ориентации конечности в мускулатуре тазового пояса и бедра (рис. 10б) отмечается некоторый параллелизм с птицами, но их длительная независимая эволюция очень сильно затемнила гомологию мьпцц, Благодаря медиальному отгибу шейки бедра усилие заднебедренных мышц, как и у птиц, порождает попутный отводящий (абдукционный) эффект, предотвращающий крен таза, но попутно вызывающий супинацию бедра, которая нейтрализуется производными подвздошно-бедренной мышцы — средней и глубокой ягодичными (т. д(цгецз пег)1цз, гп. я1.
ргорапг(цз). У млекопитающих развит мощный разгибатель коленного сустава — четырехглавал лгышца бедра (гп. с)цас1псерв Гешопз), соответствующая бедренно-большеберцовой мышце зауропсид. полусухожильная мышца (гп. веппгепсбпогщв) млекопитающих с сухожильным промежутком и началом одной порции от передних хвостовых позвонков считается гомологом лобково-седалищнобольшеберцовой мышцы хвостатых амфибий с вклинивающимся сзади мускульным пучком от хвоста. Латеральные поверхностные мышцы, по-видимому, производные от подвздошно-большеберцовой, как правило, не достигают коленной чашки, что мы наблюдаем у птиц, а «оседають на бедренной кости.
Это напрягатель широкой фасции (ш. 1епзог Газе(ае 1агае), поверхностная ягодичная (гп, д!цгець' гщрегбс(а1гв) и бедреннокопчиковая (ш. Гешогососсуйецв) мышцы. Таково же происхождение портняжной мышцы (ш. заггопцв), которая может отсутствовать (например, у крысы и других грызунов); в то же время у некоторых млекопитающих (копытные, беличьи среди грызунов) есть основания считать эту мышцу гомологом охватывающей (ш. агпЬ)епз). Окончание длинных заднебедренных мышц у млекопитающих обычно сильно растянуто вдоль голени. Это повышает эффективность их с~ибательного действия на коленный сустав и тем самым— горизонтальную силу толчка, которую может производить конечность. Значение такой силы особенно существенно из-за того, что центр масс располагается далеко впереди от задних конечностей. Первично дорсальные мышцы — протракторы бедра (т.е.
тянущие его вперед), производные от внутреннего лобково-ссдалишнобедренного мускула (рис. 107), вынесли свое место отхождения с внутренней поверхности вентральной пластинки таза на наружную сторону лобковой кости, как гребешковая мышца (ш. рес11пецз), на Малая лояснич Большая лсясн Гребешке Бедр Рис. 107. Производные внутренней лобково-седелищио-бсдрснной мыщпы у млекопитающих (сагизтельный распил задней части туловища американской норки Миме/а ьуоп, вид с мсдиальиой стороны) 191 лакая мышца голени ужная и внутренняя ожные, а таске пяточная) Болысебе длинный сги Длинная подошвенная мышца Малоберцовы сгибатель Квадратная мышца стопы Короткая подошвенная мышца Червеобразные мы Добавочные короткие сгибатели пальцев Рис.
108. Схема мускулатуры дистального отдела задней конечности серой крысы (Йаггиз погкеягсиз) подвздошную кость, как одноименная ей мышца (т. 111асцз), и даже на поясничные позвонки, как большая поясничная мышца (т. рзоаз гпа)ог). Наиболее медиальный мьпцечный пучок в этой группе может утрачивать связь с конечностью и соединять поясничные позвонки с лобковой костью, функционируя в качестве осевой мышцы, сгибателя позвоночника — это малая поясничная мышца (гп.
реваз пцпог). В мускулатуре голени и стопы (рис. 108) икранажные мышцы (наружная и внутренняя — т. яазггоспегп(цз ехгегпцз, т. я. 1пгепшь) объединены с пяточной мышцей (т. зо!ецз, идентичной им по происхождению, но традиционно называемой иначе) в трехглавую мышцу голени (т. гпсерз ацгае).