В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 88
Текст из файла (страница 88)
Такие биотопы возникают научастках песчаной литорали, укрытых от сильноговолнения, в прибрежных лагунах и бухтах, в волновой тени тропических коралловых рифов, в мангровых зарослях и на гипергалинных участках морского дна. В этих местах имеется очень тонкий поверхностный слой грунта, насыщенный кислородом, в товремя как нижележащий слой содержит ничтожномалые количества кислорода или вообще лишён его.Граница между двумя слоями представляет собойхемоклин, т.е., область резкого изменения окислительно-восстановительного потенциала. Эту границу принято обозначать RPD, от английского redox potential discontinuity. Условия в нижнем слое определяются низким содержанием кислорода и высокойконцентрацией H S, из-за чего совокупность обитающих там организмов называют «тиобиосом» (thiobios).
Наряду с гнатостомулидами здесь обитают, вWolfgang Sterrer, Бермудские островаИ л л . 3 5 9 . Gnathostomulida.Схематизированный внешний вид представителей разных таксонов. А —Haplognathiarosea (Filospemioida), длина 2 мм. Б — Ргоblognalhia minima, длина 0,3 мм. В — Gnathostomula peregrina, длина 0,6 мм (Б и В —Bursovaginoida, Scleroperalia). Г —Austrognatharia microconulifera (Bursovaginoida, Conophoralia), длина 0,7 мм. По Sterrer (1986).http://jurassic.ru/2271Gnathostomulidaкакие-то особые механизмы для обезвреживания H S.Преимущества этих «экстремальных» местообитаний, вероятно, заключаются в обилии пищи (бактерий) и относительно малом числе конкурентов.2СтроениеИ л л .
360.A — Gnathostomula axi. Тело подразделено на рострум, туловище ихвостовой придаток. Мужская гонада лежит в задней трети тела исостоит из последовательно расположенных парных фолликулов.Фазово-контрастная микроскопия. Б — рострум и челюстной аппарат Gnathostomula jenneri. В состоянии покоя челюсти сомкнуты, побокам от них видны железы и мощная мускулатура челюстного аппарата. Рострум несёт хорошо различимые органы чувств (сзади вперед): lateralia, frontalia (и те и другие составлены из дендритных отростков нескольких первично-чувствующих моноцилиарных клеток),и моноцилиарные apicalia.
Масштаб 50 мкм. Оригинал G. Rieger, R.Rieger, Инсбрук.частности, турбеллярий из семейств Solenophilomorphidae и Retronectidae, а также Gastrotricha, Nematoda и другие группы. Населяющие эту зону представители мейофауны не только отличаются крайненизким уровнем дыхания, но, по-видимому, имеютТело гнатостомулид вытянутое, округлое в поперечном сечении, обычно около 1 мм (реже до 4 мм)в длину и 40-100 мкм в диаметре.
Большинство видов прозрачные, бесцветные или желтоватые; некоторые представители Filospermoida имеют красныйцвет благодаря эпидермальному пигменту. Предротовая область тела (рострум) у Filospermoida нитевидно вытянута и заострена, а у Bursovaginoida, напротив, закруглена в виде головки (илл. 359).
Позади рта тело червя обычно слегка расширяется. Задний конец тела либо округлён, либо вытянут в болееили менее различимый хвостовой придаток.Всё тело покрыто однослойным мерцательнымэпидермисом. Для всех без исключения гнатостомулид характерен моноцилиарный эпидермис, в котором каждая клетка несёт только одну ресничку длиной до 25 мкм (илл. 363, 365). Животные довольномедленно передвигаются между частицами грунтапри помощи ресничного скольжения.Основание реснички погружено в ямку, которая окружена восемью микроворсинками. Корешковый аппаратреснички состоит из базального тельца, дополнительнойцентриоли, расположенной под прямым углом к главнойцентриоли, и двух корешков: короткого рострального, направленного вперёд, и более длинного заднего каузального, который тянется косо в глубину клетки.Базальная пластинка эпидермиса тонкая и гомогенная.
У Filospermoida специализированные жеВнепарнаялf\ряды зубовИ л л . 3 6 1 . Склеротизированные части ч е л ю с т н о г о аппарата г н а т о с т о м у л и д .А — Plerognathia swedmarki (Filospermoida). Б — Mesognatharia remanei (Scleroperalia). В — Gnathostomula mediterranea (Scleroperalia).Расположение и размеры зубов варьируют. Функциональное значение различных вариантов неясно; возможно, они представляют собой адаптации к различным способам питания, подобно тому, что наблюдается у цихлидовых рыб в восточноафриканских озёрах.
Данные структурыимеют размер всего несколько микрометров и, вероятно, служат не для ловли добычи, а для собирания грибов или бактерий с поверхностипесчинок. Непарная пластина на илл. Б имеет размер 10 мкм. По Sterrer (1972).http://jurassic.ru/272Gnathostomulidafrontaliaцирры неподвижны, но могут участвовать и в локомоторном биении. У Filospermoida (илл. 359А) сенсорные цирры отсутствуют; по-видимому, сильно вытянутый и снабжённый рецепторами рострум целиком выполняет тактильную функцию. На переднем конце рострума располагаются парные спиральные органы — колбовидные клетки сполостью, в которой лежит очень длинная спирально свёрнутая ресничка.
Эти органы рассматривают либо как фоторецепторы, либо как рецепторы силы тяжести.Нервная система состоит из непарного головного мозга (фронтального ганглия), непарного глоточного ганглия, парных глоточных коннектив и парных и парных буккальных и продольных нервов.Последние связаны между собой в каудальной области и спереди от пениса (илл. 366). У Filospermoidaесть только одна пара вентролатеральных продольных нервов, а у всех изученных представителей Bursovaginoida имеются две-три пары продольных нервов. Нервная система лежит в основном базиэпителиально (т.е., снаружи от базальной пластинки эпидермиса) и погружается только в отдельных местах;в частности, сильно вытянутый головной мозг Filospermoida расположен как бы в канале из базальногоматрикса, в то время как колпачковидный мозг Bursovaginoida лежит полностью снаружи от него.И л л .
362. Рострум и челюстной аппарат Austrognathariakirsteueri.Непарная пластина в состоянии покоя располагается таким образом,что зубы на её заднем крае перпендикулярны плоскости изображения. Отверстия парных спиральных органов помечены буквой X. ИзSterrer (1970).лезистые клетки в эпидермисе отсутствуют. У продвинутых представителей Bursovaginoida (семействаOnychognathiidae и Gnathostomulidae) имеются слизистые железы, расположенные в виде лент, и одиночные железистые клетки на брюшной поверхности тела, выполняющие, вероятно, прикрепительнуюфункцию.Сенсорные органы представлены сенсорными ресничками и циррами, ресничными ямками, пучками ресничек, органами, содержащими спиральныеили колбовидные реснички, а также различнымиэпидермальными рецепторами в области рта и половых органов.
Все рецепторы располагаются билатерально.Рострум Bursovaginoida (илл. 359Б-Г, 362) в типичном случае несет одну-две пары ригидных сенсорных ресничек (apicalia), дорсомедианный ряд сенсорных ресничек(occipitalia) и четыре пары цирр (frontalia, ventralia, dorsaliaи lateralia). Каждая цирра состоит из примерно 16 оченьдлинных (до 75 мкм) ресничек. В большинстве случаевпродольной микрофиламентымускулатурыИ л л .
363. Gnathostomulida.Моноцилиарная эпидермальная клетка, базальная пластинка и мускулатура стенки тела. Обобщённая схема, скомбинированная из признаков разных видов. По Rieger и Mainitz (1976).http://jurassic.ru/Gnathostomulida273Органы дыхания и кровообращения отсутствуют.Илл. 364. Мускулатура челюстного аппарата Haplognathiasimplex.Вид сверху; реконструкция по серии поперечных гистологическихсрезов. Из Sterrer (1969).Мускулатура тела состоит из слабо развитыхнаружных кольцевых мышц и несколько более мощных внутренних продольных мышц, подразделенныхобычно на три пары тяжей (илл. 363, 365).
Дорсовентральная мускулатура отсутствует. Все мышцыпоперечно-полосатые и расположены субэпителиально, т.е., отделены от эпидермиса и эпителия ротовойполости (но не от кишечного эпителия) базальнойпластинкой.Парные группы протонефридиев лежат непосредственно под базальной пластинкой эпидермиса втрёх областях тела: позади глотки и по бокам от женских и мужских половых органов (илл. 365).Каждый протонефридии состоит из трёх эктодермальных клеток: это терминальная клетка с одной ресничкой, окружённой восемью микроворсинками, вытянутаяканальная клетка, в которую продолжаются ресничка имикроворсинки первой клетки, и эпидермальная выводнаяклетка. Дистальная часть канальной клетки пронизываетбазальную пластинку и вдавлена в выводную клетку.
Постоянный нефропор отсутствует.Пищеварительный тракт снабжен билатерально-симметричной глоткой с особым кутикулярным вооружением. Глотка, наличие которой обусловило название таксона, представляет целый комплексхарактерных структур, специфичных для отдельныхвидов и для группы в целом. Ротовое отверстие, расположенное субтерминально на брюшной стороне,расширяется в щелевидную ротовую полость, к которой снизу и сзади присоединяется мускулистаяглотка (илл. 362, 364, 366). Однослойная кишка тянется через всё тело.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
