В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 91
Текст из файла (страница 91)
370, 375, 376,384); только у одного вида он разветвляется. Хоботтянется от эпителиальной трубки на переднем концетела (ринходеум, rhynchodaeum) до задней стенкивлагалища хобота (ринхоцель, rhynchocoel). Длинахобота сильно варьирует, он может быть короче илидлиннее, чем тело червя. В большинстве случаев хобот прикрепляется к задней стенке ринхоцеля особой мышцей-ретрактором (илл.
370, 375). Хобот образован наружным кубическим или цилиндрическимжелезистым эпителием, под которым располагаются базальная пластинка, мышечные пучки, ещё одинслой внеклеточного матрикса с заключённым в нёмнервным плексусом, субперитонеальная кольцеваямускулатура и, наконец, рыхлый эпителий (перитонеум), ограничивающий заполненную жидкостьюполость ринхоцеля (илл. 371). Последовательностьмышечных слоев и положение нервных стволов исплетений могут варьировать.Наружный железистый эпителий — то есть тотэпителий, который располагается на внешней поверхности вывернутого хобота — состоит из моноцилиарных сенсорных клеток, клеток с апикальнымицитоплазматическими отростками и различных железистых клеток, которые производят, в том числе, итоксины для иммобилизации добычи.
У некоторыхпредставителей Palaeonemertini и Heteronemertiniжелезы формируют палочковидный секрет сложнойструктуры (капсулы с внутренним стержнем). Этиобразования, называемые «псевдокнидами» или«рабдоидами», вероятно, участвуют в поимке добычи, однако их нельзя считать гомологами рабдит турбеллярий или стрекательных капсул Cnidaria.У «вооружённых» немертин (Enopla: Hoplonemertini) в средней части хобота располагается стилетный аппарат (илл.
370, 376), помогающий обездвиживать добычу. Этот аппарат состоит из основания (так называемый базис), в центре которого закреплен шиловидный стилет (Monostylifera) или несколько таких стилетов (Polystylifera). Кроме того,имеются два или несколько резервных мешков с ужесформированными стилетами, которые могут заменить главный стилет при его утрате или повреждении. Стилет используется главным образом для нарушения покровов добычи, что облегчает проникновение в неё парализующих токсинов из эпителиальных желёз хобота.Большинство немертин — хищники, пищей которым служат различные беспозвоночные (например, полихеты, моллюски, ракообразные). Многие из них (например,Lineus ruber) заглатывают добычу целиком. Другие немертины, например Amphiporus lactifloreus и Oerstedia dorsalishttp://jurassic.ru/281эпидермискольцеваямускулатурапродольнаямускулатурахоботбоковойкровеносныйсосудбоковойнервныйстволкольцеваямускулатурапродольнаямускулатураринхоцельвнутренняяпродольнаямускулатуравнутренняякольцеваямускулатуражелезистые клетки в составе кутисаИ л л .
3 7 4 . С х е м а т и ч е с к и е п о п е р е ч н ы е с р е з ы различных н е м е р т и н .А, Б — Palaeonemertini. В — Heteronemertini. Г — Hoplonemertini и Bdellonemertini. По разным авторам.(Hoplonemertini: Monostylifera), парализуют бокоплава спомощью стилета, просовывают голову под его панцирь,выворачивают желудок в гемоцель рачка и поглощают егогемолимфу и внутренние органы.Виды рода Malacobdella живут как комменсалы вмантийной полости двустворчатых моллюсков (илл.
385Б) и питаются планктоном, который они отфильтровывают из потока воды, создаваемого хозяином, с помощьюресничных выростов передней кишки. Хищные немертины могут оказывать существенное влияние на состав биоценозов: например, Lineus viridis имеет значение как потребитель полихет в мелководной зоне моря.В состоянии покоя хобот втягивается во влагалище, или ринхоцель. Ринхоцель представляет собой заполненную жидкостью полость, лежащую дор-И л л . 3 7 5 . Схема строения н е м е р т и ны (Anopla).А — хобот втянут (состояние покоя). Б —хобот вывернут. По разным авторам.http://jurassic.ru/282Nemertiniринхоцель, возможно, играет определённую роль втранспорте питательных веществ и отходов метаболизма.
В его жидкости содержатся также свободноплавающие клетки.Так как ринхоцель анатомически сходен с целбмом ив ходе развития формируется сходным образом (путем расслоения мезодермальной клеточной массы), его можно считать модифицированным гомологом целбма.Илл. 376. С т и л е т н ы й бульбус у Hoplonemertini.Оригинал W. Westheide, Оснабрюк.У немертин развита своеобразная кровеноснаясистема.
В самом простом случае имеются два боковых сосуда, которые сообщаются на переднем изаднем концах тела (илл. 377). Кроме того, могутприсутствовать продольный спинной сосуд (илл.370), часто связанный с боковыми (у Hoplo- и некоторых Heteronemertini), и дополнительные продольные боковые сосуды (например, в стенке ринхоцеляу Palaeonemertini). Сосуды немертин обладаютсплошной эпителиальной выстилкой (илл. 378); этимони отличаются от кровеносных сосудов многих других беспозвоночных, но сходны с вторичными «кровеносными сосудами» целомической природы, которые возникают у пиявок.
Эндотелиальные клеткинемертин связаны ленточными десмосомами и покоятся на базальной пластинке. У Palaeonemertini этиклетки могут нести по одной ресничке, а у одноговида они, возможно, содержат миофиламенты. Снаружи сосуды окружены главным образом кольцевоймускулатурой.Система кровеносных сосудов развивается путём схизоцелии, то есть расслоения мезодермального клеточного тяжа. По способу формирования, а также по расположению и некоторым гистологическими цитологическим признакам она сходна с целомическими полостями. Можно предположить, что кровеносная система немертин, как и ринхоцель, представляет собой гомолог целбма.сально от кишки (илл.
370, 371, 375). Эта полостьограничена плоским эпителием мезодермальногопроисхождения, под которым имеется базальная пластинка. У Carinoma tremaphoros в тех местах, гдекровеносные сосуды подходят близко к ринхоцелю,эпителиальные клетки последнего видоизменяютсяв подоциты. Через эти проницаемые участки эпителия, возможно, происходит транспорт веществ в ринхоцель или из него. Кроме того, можно предположить, что через них в ринхоцель закачивается жидкость, чтобы компенсировать снижение давления привыпячивании хобота.
Мускулатура ринхоцеля, состоящая из кольцевых и продольных мышц, лежит подбазальной пластинкой эпителия.Циркуляция крови происходит благодаря сокращеВыпячивание хобота происходит за счёт увели нию мышц стенки тела и стенок сосудов. В крови находятчения давления жидкости в ринхоцеле, которое вы ся клетки, которые у некоторых видов (например, Amphiзывается сокращением кольцевых мышц самого рин porus cruentatus) содержат гемоглобин. У пресноводныххоцеля и стенки тела.
Обратно хобот втягивается немертин из рода Prostoma гемоглобин растворён в плазмышцей-ретрактором (илл. 375). Таким образом, ме крови.Характерно наличие двух или нескольких проринхоцель представляет собой часть гидравлическоготонефридиев.Они состоят из мультицилиарных тераппарата, который используется как для выпячиваминальныхклеток,выводящего канала и эпидермальния хобота, так и для рытья в грунте. Кроме этого,ринхоцельзаднее соединениекровеносных сосудовголовная лакунаголовноймозгhttp://jurassic.ru/Илл.
377. С х е м а строения кровеноснойи нервной с и с т е м Cephalothrix sp.(Palaeonemertini).Оригинал J.M. Turbeville, Файетвилл.Nemertini283глиеподобные базальные клеткикольцевая мускулатураИ л л . 378. Поперечный с р е з к р о в е н о с н о г о с о с у д аPalaeonemertini.H3Turbeville(1991).ного нефропора (илл. 370). Протонефридий располагаются в области пищевода или головного мозга,или же распределены по всему телу. Терминальныеклетки (илл.
379) лежат во внеклеточном матриксестенки тела, в туловищной мускулатуре или вблизикровеносных сосудов. В последнем случае они отделены от просвета сосуда его стенкой и базальнойпластинкой или только базальной пластинкой (в случае подоцитов — см. выше).Нервная система состоит из церебральногоганглия (головного мозга), продольных стволов, связанных между собой комиссурами, и периферического плексуса (илл. 370, 371, 377). В составе мозгаимеются две дорсальные и две вентральные доли,связанные соответственно дорсальной и вентральнойкомиссурами.
Головной мозг и комиссуры окружают ринхоцель и кровеносные сосуды. Главные продольные нервные стволы отходят от вентральныхдолей мозга, тянутся вдоль всего тела и соединяются анальной комиссурой на заднем конце. Расположение продольных стволов относительно стенки теласлужит критерием для систематического подразделения таксона (илл. 374).
Могут присутствовать дополнительные парные продольные нервы. Крометого, от вентральных долей мозга иногда отходятособые нервы хобота, а от мозговых комиссур —дорсальные и вентральные продольные нервы.Органы чувств немертин представлены церебральными органами, фронтальными органами, различными головными ямками, бокальчатыми пигментными глазками и статоцистами. Имеется ещё несколько структур, для которых тоже предполагаетсяИ л л .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
