В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 87
Текст из файла (страница 87)
Черезнесколько суток в воде из яйца выходит корацидии, который должен быть проглочен первым промежуточным хозяином — рачком из группы Copepoda. Корацидии прободает кишечник промежуточного хозяина с помощью личиночных крючков и желёз, проникает в миксоцель, теряетресничный эпидермис и превращается в покрытый неодермисом процеркоид. Эта стадия ещё сохраняет церкомер сшестью ларвальными крючками. При поедании рачка рыбой (например, карповой) паразит проникает сквозь стенку кишки в мускулатуру или печень второго промежуточного хозяина, где развивается в плероцеркоид. Если второй промежуточный хозяин становится жертвой хищнойрыбы, то такой хищник может включаться в цикл паразитав качестве дополнительного звена (паратенный или накопительный хозяин); в этом случае метацестода также прободает кишку рыбы и проникает в её мускулатуру.
При поедании зараженной рыбы млекопитающим червь развивается в тонком кишечнике этого окончательного хозяина идостигает половой зрелости.CyclophyllidaСколекс несёт мощно развитые прикрепительные структуры, часто в виде присосок и крючков. УTaenia solium, Echinococcus granulosus, E. multilocularis, Dipylidium caninum, Multiceps multiceps имеется двойной венчик крючков.
Крючки отсутствуют унемногих видов, например у Taenia saginata (илл.356), Hymenolepis diminuta, Mesocestoides sp. Числопроглоттид варьирует от трёх до нескольких сотен.Матка без выводного отверстия. Яйца почти полно-http://jurassic.ru/Plathelminthes267стью завершают развитие внутри матки и высвобождаются через разрыв поверхности уже отделившихся члеников.
Промежуточными хозяевами служатчленистоногие или млекопитающие; окончательныехозяева всегда относятся к Amniota. Сперматозоидыимеют только одну аксонему, построенную по схеме9x2+1.Первая личиночная стадия — нересничная онкосфера — после выхода из яйца заключена в склеротизированный эмбриофор (см. ниже). Она должнабыть проглочена промежуточным хозяином, в кишечнике которого происходит окончательное вылупление.*Taenia saginata, бычий цепень, длина от 4 до 6 м(илл. 357), обитает в кишечнике человека и плотоядныхмлекопитающих, откуда его проглоттиды выводятся вовнешнюю среду с фекалиями. Проглоттиды обладают подвижностью благодаря сокращениям мускулатуры. Онимогут даже активно выходить из кишечника хозяина, преодолевая сопротивление анального сфинктера.
Проглоттиды способны к самостоятельной локомоции и могут, например, достигать расположенных неподалёку пастбищ. Поэтой причине удаление уборных от пастбищ не создаётпрепятствий для паразита. При продолжительном нахождении на воздухе проглоттиды засыхают или разлагаются,а яйца высвобождаются из них и поедаются коровами (режедругими жвачными). В тонкой кишке хозяина онкосферывыходят из яиц и проникают сквозь кишечный эпителий вкровяное русло, по которому достигают мускулатуры и тамобразуют финны (известны под названием Cysticercus bovis). При санитарном контроле туш скота финны можнообнаружить в жевательной мускулатуре и тканях языка.Заражение окончательного хозяина происходит при поедании сырого или недостаточно обработанного мяса с финнами. В тонком кишечнике окончательного хозяина цистицерк выворачивает сколекс, превращаясь во взрослого червя.
Сколекс фиксируется в кишечном эпителии, а в зонероста начинают развиваться членики. Через 2-3 месяцастробила начинает отделять зрелые проглоттиды. —*Taenia solium, свиной цепень, имеет очень похожий жизненный цикл, с теми отличиями, что его проглоттиды необладают собственной подвижностью. Основным промежуточным хозяином является свинья, однако человек идругие млекопитающие также могут заражаться. Соответствующее заболевание человека (цистицеркоз) весьма опасно, поскольку финны паразита могут локализоваться нетолько в мускулатуре, но и в нервной ткани. Взрослая особьсвиного цепня, в отличие от бычьего, имеет венчик крючков на сколексе.http://jurassic.ru/268PlathelminthesCaryophyllidaPseudophyllideaLitobothrideaTetraphyllideaCyclophyllideaИлл. 356.
A — сколекс Schistotaenia sp. с венчиком крючьев. Б - различные формы сколекса цестод.- из Coil (1991); Б — из Siewing (1985).*Echinococcus granulosus, эхинококк. Взрослая форма паразитирует в кишечнике домашних собак и другихпсовых. Стробила длиной около 3,5 мм состоит всего изтрёх-четырёх проглоттид. Сколекс имеет четыре присоски и двойной венчик крючков. Окончательный хозяин часто несёт в себе очень много особей паразита.
Промежуточными хозяевами служат различные копытные, грызуныи зайцеобразные, а также человек. Заражение происходитпри проглатывании промежуточным хозяином отдельныхяиц или зрелых проглоттид, которые выделяются с калом.Онкосферы вылупляются в двенадцатиперстной кишке,проникают сквозь стенку кишки и чаще всего попадаютпо системе воротной вены в печень, где развивается характерная пузырчатая финна (так наз. гидатида; илл. 354Ж).В более редких случаях онкосферы по кровеносным сосудам достигают других органов (лёгких, головного мозга),где образуют соединительтканные капсулы.
Финна имеетцентральную наполненную жидкостью полость, объём которой постепенно увеличивается, и может достигать размеров мяча. Из внутренней выстилки этой полости развиваются дочерние или вторичные пузыревидные финны. Впоследних закладываются протосколексы, которые сначала связаны со стенкой дочерних пузырей. Благодаря компактной форме и гладкой поверхности, финна эхинококкаможет быть удалена хирургическим путем. Однако даженебольшое повреждение финны во время операции можетпривести к высвобождению дочерних пузырей, которыезатем вырастают в новые крупные гидатиды.
Подобныеслучаи обычно заканчиваются летально. При поеданиипотенциальным окончательным хозяином мяса, содержащего финны, протосколексы паразита высвобождаются вего тонком кишечнике и развиваются во взрослых чер-Илл. 357. Жизненный цикл Taenia saginata.Оригинал W. Ehlert, Гисен.http://jurassic.ru/Plathelminthes269Илл. 358. Ж и з н е н н ы й циклVampirolepis nana.Заражённая крыса выделяет зрелыепроглоттиды с экскрементами. Из яиц,съеденных промежуточным хозяином(мучной хрущак, его личинка или личинка блохи), выходят онкосферы; онипроникают сквозь кишечный эпителийнасекомого и в его миксоцеле развиваются в цистицеркоиды.
При поеданиизаражённого насекомого крысой метацестоды превращаются во взрослыхчервей. Если же яйца паразита попадают сразу в организм крысы (аутоинфекция; показано на схеме пунктирнойлинией), то онкосферы вбуравливаются в ворсинки слизистой оболочкикишки и развиваются в цистицеркоиды без участия промежуточного хозяина. Метацестоды затем выходят обратно в просвет кишки, прикрепляются к её стенке и развиваются во взрослых цестод. По Schmidt et al. (1978).вей. — * Echinococcus multilocularis, альвеококк.
Круг окончательных хозяев шире, чем у Е. granulosus, и включаетразличных хищных млекопитающих (в том числе кошек).Взрослая форма мельче, чем эхинококк, и состоит из четырёх-пяти проглоттид. Развитие и спектр потенциальныхпромежуточных хозяев в целом сходны с Е. granulosus.Основными промежуточными хозяевами служат полёвки.Заражение человека возможно, например, при охоте налисиц (при снятии шкуры) или при употреблении лесныхплодов и ягод, загрязнённых лисьими экскрементами. Онкосфера в печени хозяина развивается не в пузыревиднуюгидатиду, а в сильно разветвлённую альвеоцисту, прорастающую в ткани наподобие раковой опухоли. Протосколексы формируются на внутренних стенках многочисленных лакун.
Как и финна эхинококка, альвеоциста содержит дочерние пузыри, которые при повреждении высвобождаются и начинают расти. Из-за разветвлённой формыудалить альвеоцисту хирургическим путём практическиневозможно. Химиотерапия также представляет значительные трудности (новые препараты только испытывают).Поэтому заражение Е. multilocularis часто приводит к гибели человека. Основной окончательный хозяин — лисица — заражается при поедании полёвок.* Hymenolepis diminuta, карликовый цепень, 2—4 см вдлину. Важный объект лабораторного изучения цестод.Окончательными хозяевами являются различные грызуны,в частности крысы; человек заражается редко. Промежуточными хозяевами служат различные насекомые, например блохи, вши или чернотелки (Tenebrio).
— * Vampirolepisnana, 5 см, всемирно распространённый паразит тонкогокишечника человека; заражает также грызунов (илл. 358).Дополнения (с. 896).http://jurassic.ru/Gnathostomulida, ГнатостомулидыГнатостомулиды — исключительно морские,свободноживущие черви микроскопических размеров. Несмотря на небольшой объём данной группы(в настоящее время известно менее 100 видов), онаявляется объектом оживлённых дискуссий в области зоогеографии, экологии и филогении, что обусловлено всемирным распространением гнатостомулид, обитанием их в сероводородных песках и особенностями их организации. Две подгруппы — Filospermoida и Bursovaginoida — хорошо различаются по форме тела и строению органов чувств и половой системы. Все гнатостомулиды имеют прямоеразвитие без стадии личинки.Большинство видов известно из литоральныхи сублиторальных местообитаний на глубине до 25 м,однако отдельные находки были сделаны на глубине400 м.Гнатостомулиды обитают почти исключительно в богатых детритом песках, где они часто являют-ся массовыми формами и образуют доминирующийкомпонент мейофауны.