В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 84
Текст из файла (страница 84)
341), спайник, 6-10 мм.Обычный паразит жабр карповых рыб. Две особи срастаются крест-накрест. Весной взрослые черви откладываютяйца, в которых примерно в течение десяти дней развиваются онкомирацидий (с двумя присосками и двумя крупными ларвальными крючками, расположенными междуними).
Личинки поселяются на жабрах молодых карповыхИлл. 339. Яйцо Udonella caligorum с длинным стебельком ирыб, теряют ресничный покров и превращаются в особуюприкрепительным диском.ювенильную стадию, называемую diporpa. У последнейСЭМ. Из Хуlander (1988).формируются брюшная присоска и спинная бугорок. Прикают в жаберную полость головастиков и поселяются навстрече двух ювенильных червей они располагаются таих внутренних жабрах. В начале лета, когда головастикиким образом, что одна особь охватывает своей присоскойпроходят метаморфоз и их жабры рассасываются, молоспинной бугорок партнёра; затем две особи срастаются.дые полистомы мигрируют по брюшной стороне тела хоПосле питания кровью хозяина наступает фаза роста, возяина и проникают в его клоаку и далее в мочевой пузырь.время которой прикрепительные диски располагаются так,чтобы обеспечить наиболее прочное прикрепление на жаберных лепестках.
Затем развиваются гонады. Семявыносящий проток каждого из червей прорастает в тело парт-Илл. 3 4 0 . Жизненный цикл Polystomaнаружные жабры молодого головастикаhttp://jurassic.ru/integerrimum.По Mehlhorn, Piekarski (1994), с изменениями.Plathelmintb.es258дискИ л л . 3 4 1 . В н е ш н и й видИз Odening (1984).Diplozoon paradoxum.нера и сливается там с его влагалищем. Оплодотворениепроисходит перекрёстно.
Откладка яиц начинается на следующую весну после объединения спайников.2 . 2 . 2 . C e s t o d a , Ленточные червиЛенточные черви, или цестоды, — группа Сегcomeromorpha, демонстрирующая крайнюю степеньприспособления к эндопаразитическому образу жизни. Развитие проходит почти всегда со сменой хозяина и очень редко — со сменой поколений. Кишкаотсутствует на всех стадиях развития, и поглощениепитательных веществ происходит только через покровы. Половозрелые особи сильно уплощены и обитают в кишечнике или (редко) в полости тела позвоночных животных. Прикрепительные органы имеются на переднем конце тела, а в отдельных случаях(Gyrocotylidea) также на заднем конце.
Известно примерно 3 500 видов; самые крупные представителимогут достигать длины около 20 м (Diphyllobothriumlatum).Неодермис часто очень толстый. У постларвальных стадий он несёт микроворсинки особогостроения, имеющие электронно-плотный полый центральный цилиндр и часто электронно-плотную вершину (илл. 342). У этих лишённых кишечника организмов неодермис выполняет, помимо прочих, функцию поглощения питательных веществ, а такжефункцию защиты от иммунной системы хозяина (унеполовозрелых форм) и от его пищеварительныхферментов (у взрослых особей).Протонефридиальная система имеет сетчатоестроение (илл. 343).
Первая канальная клетка, в отличие от аналогичных клеток других плоских червей, имеет форму не манжеты, а полого цилиндра илитора (илл. 300В, 344). Выстилка каналов представ-ляет собой синцитий с погружёнными цитонами.Пучки ресничек в выделительной системе имеютсятолько в терминальных клетках (исключение:Gyrocotylidea).Большинство цестод — гермафродиты.
Длягруппы в целом характерно наличие большого числа одинаковых наборов органов половой системы.Тело червя подразделяется на обособленные членики — проглоттиды, каждый из которых содержитодин (реже два) комплекта гермафродитных половыхорганов. После оплодотворения или после созревания яиц проглоттиды по одиночке или группами отделяются и выводятся из тела хозяина.В некоторых группах ленточных червей, напримерSpathebothriidae и Ligulidae, внешнего расчленения тела напроглоттиды нет и отделения созревших члеников не происходит, несмотря на наличие нескольких комплектов половых органов. Цестоды с обособленными проглоттидамипочти всегда являются протерандрическими гермафродитами.
Некоторые группы имеют только один набор половых органов (так называемые монозоичные формы: Gyrocotylidea, Amphilinidea, Caryophyllida; илл. 346); у нихмужские и женские половые продукты образуются одновременно. Это состояние следует рассматривать как исходное для цестод.Первые личиночные стадии цестод — корацидий или ликофора (см.
илл. 345) — покрыты синцитиальным эпидермисом. В некоторых продвинутых таксонах (например, Cyclophyllidea) имеетсялишённая ресничек личинка — онкосфера (илл.345Г). Все личинки, как и взрослые формы, лишеныкишечника. В примитивном состоянии они имеютдесять ларвальных крючков и не более шести терминальных клеток в протонефридиальной системе.В группе Cestoida число ларвальных крючков сокращается до шести, а терминальных клеток — всегодо двух.клеточные телаИ л л .
3 4 2 . С х е м а с т р о е н и я н е о д е р м и с а Cestoda.А — Gyrocotylidea. Б — Amphilinidea. В — Cestoida. Оригинал W.Xylander, Герлиц.http://jurassic.ru/Plathelminthes259AнефропорнефропорИлл. 343. Строение протонефридиальной системы ирасположение нефропоров у разных цестод.— Gyrocotyle urna. Б — Amphilina foliacea. В — плероцеркоидАDiphyllobothriumdendriticum.По Xylander (1992).GyrocotylideaМонозоичные ленточные черви длиной 2-20 см,имеющие хорошо развитый задний прикрепительный орган (так называемую розетку).
Взрослые черви паразитируют в кишечнике химеровых рыб (Holocephali). Личинка—ликофора. Жизненный цикл изучен плохо; вероятно, промежуточными хозяевамислужат ракообразные. Около 10 видов.На переднем конце тела имеется углубление, полностью выстланное неодермисом. Края тела образуют тонкую ундулирующую кайму (илл.
346А). Задний конец теланесёт мощную розетковидную присоску, складки которойохватывают кишечные ворсинки хозяина. Таким образом,происходит закрепление паразита в спиральном клапанекишки химеровых рыб.Неодермис Gyrocotylidea несет типичные для цестод микроворсинки, которые снабжены «колпачками», ноне имеют заострённых электронно-плотных вершин, характерных для Cestoida (илл. 347).
Форма микроворсинокреснички•£[терминальной,. H f ^ r *клетки _Ф..fhjs •.;.*;^>*д,(Илл. 344. П р о т о н е ф р и д и й .Первая канальная клетка Gyrocotyle urna (Cestoda), не имеющая продольной щели и десмосом. Из Xylander (1992).в разных частях поверхности тела различна. В неодермисележат так называемые «шипы», которые простираютсядалеко под покровы и имеют в большинстве случаев видоспецифичную форму. Функция этих образований неизвестна.БэпидермисфоторецептортерминальныеклеткипротонефридиевларвальныеКРЮ Ч К ИэпидермиспротонефридийнефропорГнефропорларвальныекрючкиларвальные крючкионкосфераhttp://jurassic.ru/Илл.
345. Первые личинки Cestoda.А — ликофора Gyrocotyle urna. Б — ликофора Austramphilina elongata. В — корацидий.Г — онкосфера внутри яйцевой оболочки.А — по Malmberg (1974) и Xylander (1990), сизменениями; Б — по Rohde (1990), с изменениями; В и Г — по Нушап (1951).260Plathelminthesприкрепительныйорганжелточныефолликулысеменныефолликулыкопулятивныйоргангермарийрозеточныи органА — Gyrocotylefimbriata.В — п о Hyman(1951).Илл. 346. В н е ш н и й вид м о н о з о и ч н ы х ц е с т о д .Б — Nesolecithus africanus.
В — Caryophyllida. А — по Lynch (1945); Б — по Donges, Harder (1966), с изменениями;Центральная нервная система состоит из двух центров — головного мозга и более крупного нервного узла,иннервирующего розетковый орган. Имеются два главныхнервных ствола. Многочисленные ресничные и нересничные рецепторы присутствуют, в частности, на переднемконце тела и в прикрепительном органе. Пучки ресничек«мерцательного пламени» в протонефридиальной системе располагаются не только терминально, но и по ходу каналов; в этом заключается отличие от Amphilinidea иCestoida, у которых имеются только терминальные пучки.Парные нефропоры лежат в передней трети тела (илл.343А).Мужская половая система представлена большимколичеством семенных фолликулов, которые располагаются в передней трети тела.
Многочисленные желточныефолликулы лежат по бокам тела (илл. 346А). Вителлоцитыпо ресничному желточному протоку попадают в оотип.Гермарий находится в задней четверти тела. Оплодотворённые яйца поступают в мешкообразную матку в передней половине тела. Здесь могут скапливаться несколькотысяч яиц, которые затем выделяются в просвет кишечника хозяина и вместе с его экскрементами выводятся в воду.Ликофора Gyrocotylidea (илл. 345А) имеет примерно 100 мкм в длину и несёт десять одинаковых крючков,три пары терминальных клеток и четыре пары желёз. Этасвободноплавающая личинка покрыта ресничным эпидермисом, в котором отсутствуют ядра. Нервная система хорошо развита; имеются различные рецепторы (в частности, ресничный фоторецептор).NephroposticophoraВзрослые черви имеют непарный нефропор,расположенный на заднем конце тела (илл.
343Б,В).Каналы нефридиальной системы лишены ресничек.Личинки не имеют ресничных фоторецепторов, а ихпарные нефропоры лежат в задней трети тела. Данный таксон включает Amphilinida и Cestoida.AmphilinidaМонозоичные формы длиной от 1 до 20 см, паразитирующие в полости тела примитивных рыб(один вид — в черепахе). Листовидное тело лишенообособленного прикрепительного органа. Трёхветвистая матка открывается на переднем конце тела; семенные и желточные фолликулы расположены рядами по бокам. Ликофора имеет два различных типаларвальных крючков. Жизненный цикл включаетракообразных (Amphipoda, Decapoda) как промежуточных хозяев. Примерно десять видов.Форма тела амфилинид варьирует от листообразнойдо вытянутой (илл.
346Б). На переднем конце имеется впячивание покровов, окружённое мышечной манжетой, которое может выворачиваться наружу и втягиваться обратно. В это углубление впадают многочисленные железы.Имеется прикрепительный орган, напоминающий розеткуGyrocotylidea; он расположен на заднем конце тела, однако не функционирует (илл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
