В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 79
Текст из файла (страница 79)
Мужские гонады почти всегда развиваются раньше женских, т.е. имеет место протерандрический гермафродитизм. Строение половой системы, а также положение и размер отдельных органов часто специфичны для группы или вида и служат определительными признаками.Из яиц обычно выходят ресничные личинки:мирацидий (Digenea), котилоцидий (Aspidobothrii),онкомирацидий (Monogenea), ликофора (Gyrocotylidea, Amphilinidea), корацидий (многие Cestoida). Еслиличинке не удаётся найти хозяина и внедриться в негов течение примерно 2 4 ^ 8 часов, она погибает.Эпидермальные реснички первых личинок Neodermata имеют, в отличие от свободноживущих плоских червей, только один корешок, направленный вперёд (илл. 320).Женская гонада, как и у всех Neoophora, подразделяется на г е р м а р и й и в и т е л л я р и й .
Семенники у Neodermataчаще всего парные и содержат одновременно различныестадии сперматогенеза. Число семенников может увеличиваться (например, у Cestoda) или сокращаться до одного(например, у многих Aspidobothrii).Сперматозоиды в примитивном состояниидвужгутиковые и имеют две аксонемы строения 9 х2+1. В сравнении с большинством свободноживущихплоских червей спермин имеют две особенности: обажгутика не свободны, а погружены в тело сперматозоида (илл.
319, 338, 351). Кроме того, отсутствуюттак называемые акрозиновые зёрна. Между аксонемами расположены два ряда микротрубочек, непосредственно прилежащих к клеточной мембране. Этаосновная схема претерпевает неоднократные и независимые изменения в пределах Neodermata.При копуляции сперма попадает в семяприёмник (receptaculum seminis), часто через специализи-И л л . 3 1 9 . Сперматозоиды Amphilina foliacea (Cestoda).Можно различить две аксонемы, построенные по схеме 9 х 2+1 ипогружённые в тело спермия, а также ядро, митохондрию и расположенные между аксонемами ряды «кортикальных» микротрубочек.Оригинал W. Xylander, Герлиц.http://jurassic.ru/Plathelminthes243A// л np a ^ ) ^ ^ресничкиn ii5ресничекэпидермисГв// и /IifмикробугоркиДзачатокнеодермисаFУ некоторых типов личинок (например, мирацидиев, котилоцидиев или онкомирацидиев) между эпидермальными клетками уже могут располагаться фрагменты неодермиса; у других личинок (ликофор и корацидиев) зачатокнеодермиса полностью скрыт под эпидермисом.У личинок в большинстве случаев имеются головной мозг и различные органы чувств (фото-, танго- и реорецепторы); у первых личинок Cestoida (корацидии, онкосферы) сложная нервная система отсутствует.Дальнейшее развитие всегда связано с внедрением в хозяина, а часто и со сменой хозяев.
В некоторых таксонах (например, большинство Monogeneaи Aspidobothrii) постларвальные стадии могут достигать половозрелости уже на первом хозяине. Темне менее, у большинства Neodermata происходит какминимум одна смена хозяина. Стадии, которые внедряются в следующего хозяина, часто имеют особыеструктуры (например, стилеты или железы), облегчающие проникновение. Гонады Neodermata, за немногими исключениями, развиваются только в окончательном хозяине.У Neodermata часто встречаются свободноживущие личиночные стадии. Между личинкой и взрослой стадией могут возникать дополнительные поколения, образующиеся путём бесполого размножения(в единичных случаях, возможно, путём гетерогонии).
Примером таких поколений являются дочерние спороцисты и редии Digenea, а также дополнительные сколексы в финне эхинококка Echinococcusgranulosus (илл. 354Е,Ж). В таких случаях имеетместо смена поколений (метагенез — чередованиеполового и бесполого поколений или гетерогония —чередование поколений с амфимиктическим и партеногенетическим размножением).Илл. 320. Соотношение эпидермиса инеодермиса у первых личинок различныхгрупп Neodermata и у одного свободноживущего плоского червя.А — «Dalyellioidea» (свободноживущий). Б —Monogenea. В — Gyrocotylidea (Cestoda). Г —Aspidobothrii.
Д — Digenea. Е — Cestoida(Cestoda). По Xylander (1987), с изменениями.2.1. Trematoda, ТрематодыК этой группе относятся эндопаразитическиеNeodermata, первыми хозяевами которых служатбрюхоногие или (реже) двустворчатые моллюски.Прикрепительные органы лишены каких-либо жёстких структур (крючков). К трематодам относятся Aspidobothrii и Digenea.2.1.1. A s p i d o b o t h r i iДанная группа объединяет в основном мелкиеформы (редко более 5 мм), большинство которыхсуществуют как эндопаразиты морских или пресноводных брюхоногих или двустворчатых моллюсков,ракообразных, рыб и черепах.
Всего известно около30 видов. Смена поколений отсутствует; у немногихвидов возможна факультативная смена хозяина.СтроениеНаиболее характерный признак взрослых особей Aspidobothrii — очень крупная вентрокаудальнаяприсоска (илл. 321 А). Эта присоска исходно формируется на заднем конце тела, а в ходе постларвального развития увеличивается в размерах, покрываябрюшную поверхность животного (у некоторых видов почти до переднего конца).
Присоска подразделена на многочисленные ямки (альвеолы), расположенные правильными продольными рядами. По краям присоски у многих Aspidobothrii расположены такназываемые краевые органы — впячивания покровов, окружённые хорошо развитой мускулатурой, надне которых открываются различные железы.Неодермис взрослых особей (илл.
322), в отличие от Monogenea и Digenea, несёт характерныебугорки высотой 0,08 мкм, сходные по строению смикроворсинками. Непосредственно под апикальноймембраной неодермиса располагается электронноплотный слой.http://jurassic.ru/244Plathelminthesвой атриум; половая пура лежит в большинстве случаевперед присоской. Часто имеется только один семенник, ноесть виды с несколькими семенными фолликулами.
Vasdeferens (семяпровод) расширяется в дистальной части,образуя семенной пузырёк. Мужские половые протоки также открываются в половой атриум. Строение сперматозоидов такое же, как у большинства других Neodermata (ср.илл. 319).Размножение и развитиеполяИ л л . 3 2 1 . Внешний вид Aspidobothrii.А — взрослая особь Aspidogaster conchicola с хорошо заметной септированной присоской. Б — личинка (котилоцидий) Multicotyle ригvisi. А — из Odening (1984); Б — по Rob.de (1973).Н е р в н а я система по сравнению с Monogenea и Di-genea развита достаточно хорошо. Особенно сильно выражены вентральные нервы, которые иннервируют присосЯйца, снабжённые крышечкой, попадают в воду.Развитие до выхода личинок продолжается от нескольких часов до нескольких недель, в зависимости от вида и внешних условий. Личинки размером0,1-0,2 мм (илл.
321Б) имеют простую вентрокаудальную присоску. Личинки большинства видов, называемые котилоцидиями, имеют ресничные клетки в чётко ограниченных областях средней и заднейчастях тела. У некоторых видов личинки (так называемые аспидоцидии) полностью лишены ресничек.У Aspidobothrii, так же как у Monogenea, не бываетличинок с полным или почти полным ресничным покровом. Поверхность тела личинки между эпидермальнымиресничными клетками покрыта неодермисом (илл. 321 Б),который несёт микробугорки с нитевидными отростками.Кишка у личинок неразветвлённая.
Протонефридиальнаясистема включает в себя три пары терминальных клеток,два раздельных мочевых пузыря и два нефропора.Развитие всегда проходит без смены поколений, а у некоторых видов и без смены хозяина. Специфичность к хозяину в большинстве случаев низкая; например, Aspidogaster conchicola способен паразитировать в двустворчатых моллюсках семействку и её мускулатуру. В ы д е л и т е л ь н а я система взрослыхчервей состоит из большого числа (более 400) терминальных клеток и связанной с ними билатерально-симметричной системы каналов, которые открываются вблизи заднего конца тела в небольшой мочевой пузырь; у личинок имеются парные пузыри.
Нефропор чаще всего непарный ирасположен дорсокаудально. В просвет нефридиальныхканалов вдаются микроворсинки и ламеллы, а также отдельные пучки ресничек «мерцательного пламени». П и электронно-щ е в а р и т е л ь н ы й т р а к т начинается ротовой полостью илиприсоской, за которой следует глотка pharynx bulbosus.Кишечник почти у всех видов неразветвлённый, мешкообразный; только в семействе Rugogastridae кишка имеет дваответвления.П о л о в а я система устроена очень сходно с таковойDigenea.
Гермарий чаще всего компактные, редко дольчатые. Яйцевод септированный, что составляет аутапоморфию Aspidobothrii. Примерно на полпути между гермарием и оотипом яйцевод сообщается с лауреровым каналом,который либо открывается на спинной стороне тела, либослепо заканчивается в паренхиме (не функционален), либосоединяется с выделительной системой. Желточный проток впадает непосредственно перед оотипом. Сложныеяйца выводятся через матку (часто укороченную) и поло-железистая клеткаИ л л . 322. Неодермис Aspidogaster conchicola(Aspidobothrii).По Smyth, Halton (1983), с изменениями.http://jurassic.ru/Plathelminthes245Unionidae, Mutelidae, Sphaeriidae и Corbiculidae, aтакже в переднежаберных брюхоногих моллюсках.Ресничные личинки очень хорошо плавают, анересничные — ползают наподобие пиявок.
Первыми хозяевами Aspidobothrii, за немногими исключениями, служат брюхоногие или двустворчатые моллюски. Личинки проникают в хозяина пассивно вместе с водой (при питании или дыхании моллюска) илокализуются в перикарде, почке или мантийнойполости.Первым хозяином Stichocotyle nephropis служат немоллюски, а десятиногие раки Nephrops norvegicus или Ноmarus americanus, у которых паразит обитает в кишечнике.Многие виды достигают половой зрелости ужев первом хозяине, тогда как другим необходима смена хозяина, причём окончательным хозяином обязательно должно быть позвоночное животное.
Например, Lobatostoma manteri для достижения половойзрелости должен попасть в рыбу рода Trachinotus,питающуюся улитками.Факультативное включение второго хозяина (рыб иличерепах) было подтверждено для всех видов. При поедании заражённого моллюска позвоночным животным паразит может продолжить развитие в новом хозяине.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
