В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 75
Текст из файла (страница 75)
Фауна почвенных микротурбеллярии крайне слабо изучена даже вЕвропе. Планарий встречаются повсеместно под камнями в реках и озёрах Средней Европы. Некоторыеиз них могут служить индикаторами высокого (например, Crenobia alpind) или низкого (например, Dendrocoelum lacteurri) качества воды.Особенно разнообразны микротурбеллярии,обитающие как в морских бентосных сообществах,так и в пресной воде на водорослях и высших расте-ниях. В морском бентосе, например на побережьеострова Зильт в Северном море, описано примерно250 видов. Некоторые из них, например мелкие Рагоmalostomum fusculum (Macrostomida) wmPseudohaplogonaria syltensi (Acoela), могут достигать плотности 1 ООО особей в 10 см песка. Представители такихродов, как Alaurina или Haplodiscus, обитают такжеи в пелагиали и часто попадаются в пробах планктона.
До настоящего времени видовой состав турбеллярий в некоторых биотопах абсолютно не исследован.Помимо самой обширной паразитической группы, Neodermata (см. ниже), известно ещё более 100паразитических или комменсальных видов, принадлежащих к 35 различным семействам. Плоские черви могут быть эктопаразитами (например, Temnocephalida, Bdellura из Tricladida, Monogenea), комменсалами или эндопаразитами (различные Rhabdocoela-«Dalyellioida», например Umagillidae; Cestoda и Digenea).31.1. «Turbellaria» - AcoelomorphaОбе монофилетические группы Acoelomorphaвключают в основном микротурбеллярии, населяющих различные морские биотопы.
Уникальным признаком, отличающим их от всех прочих Bilateria, является почти полное отсутствие внеклеточного матрикса.Эпидермис Acoelomorpha отличается особойступенчатой формой апикальной области ресничек,* Reinhard Rieger, Инсбрукфронтальный органфолликулсеменникаклеткакольцевоймускулатурыяичникклетка эпидермисаротИлл. 311. Acoelomorpha.А — Pseudaphanostoma brevicaudatum, видсверху. Длина животного 0,6-0,9 мм.
Б —схема строения эпидермиса Acoela. Базальная пластинка полностью отсутствует. В —дистальный отдел реснички. А — по Dorjes(1968); Б, В — из Rieger et al. (1991).клетка продольной мускулатурымужскойкопулятивныйорганhttp://jurassic.ru/\\шШPlathelminthes233а также сложным корешковым аппаратом, которыйсостоит из двучленного главного корешка и двух добавочных корешков (очевидная аутапоморфия, илл.311Б).
Ядросодержащие части эпидермальных клеток у Acoela часто располагаются под тесным сплетением кольцевых, диагональных и продольных мышечных волокон, подобно тому, как это происходиту Neodermata. Можно предположить, что сетчатаякорешковая система ресничек и кожно-мускульныймешок принимают на себя функцию отсутствующего межклеточного матрикса, однако доказательствэтой гипотезы пока нет.Мелкие формы обладают очень эффективной ресничной локомоцией. При движении в чашке Петри они могутрезко изменять направление скольжения на 180°, изгибаяпередний конец тела, и возвращаться назад по собственному «следу».На светомикроскопическом уровне многиевиды этой группы отличаются от представителейдругих таксонов каплевидной формой и статоцистом, расположенным вблизи переднего конца тела(илл.
311А).Нервная система у примитивных форм представлена базиэпителиальной нервной сетью, котораяобразует конусовидное сгущение на переднем концеи может формировать также продольные сгущениявдоль тела. У многих видов, однако, нервная система более или менее отчётливо погружена под кожномускульный мешок.Фронтальный орган, вероятно, представляетсобой ещё одну аутапоморфию данной группы. Этоторган включает железистую и сенсорную компоненты и открывается особой порой на переднем концетела (илл. 311А).Сенсиллы только моноцилиарные.
У некоторыхвидов обнаружено до девяти различных типов сенсилл, что указывает на способность этих животныхполучать разнообразную информацию из окружающей среды.За очень редкими исключениями ротовое отверстие лишено оформленных глоточных структур (илл.298А), а вместо эпителиальной кишки имеется центральная пищеварительная паренхима, в которойу большинства Acoela отсутствуют клеточные границы. Центральная область тела в этом случае заполнена многоядерной тканью, возникающей в результате слияния отдельных клеток (настоящий синцитий). Этот синцитий может целиком фагоцитировать одноклеточные водоросли или мелких копепод.Только Nemertodermatida имеют эпителизованнуюкишку с очень узким просветом.У многих видов в периферической паренхименаходятся симбионты — зелёные или диатомовыеводоросли.Протонефридии отсутствуют. У одного видаимеются модифицированные железистые клетки,которые, возможно, исполняют роль выделительныхили осморегуляторных органов.Мужские и женские гонады лежат на гастородермии, либо прилегают к нему (Nemertodermatida),либо находятся в периферической паренхиме вместе с регенеративными необластами.
Только у немногих представителей имеется бесполое размножениепутём паратомии или почкования от заднего концатела.Мужское половое отверстие и отверстие бурсального органа (вагинальная пора) в большинствеслучаев расположены вентрально у заднего концатела. Правда, бурсальный орган может находитьсятакже впереди, близко к почти терминальному ротовому отверстию, либо на спинной поверхности заострённого хвостового отростка. Вагинальная порачаще всего находится перед мужским копулятивныморганом, изредка позади него, и нередко объединяется с ним.Эндолецитальные яйца, которые по некоторымпризнакам отличаются от яиц Pvhabditophora, претерпевают дуэтное спиральное дробление, что являетсяуникальным среди Bilateria (илл. 309А,Б). Личиночные стадии неизвестны, однако есть указания на то,что молодые особи Nemertodermatida ведут планктонный образ жизни.1.1.1.
N e m e r t o d e r m a t i d aМенее десяти видов. Благодаря удлинённымодножгутиковым спермиям эту группу рассматривают как самую примитивную среди Plathelminthes.Статоцист имеет два или больше статолитов, что составляет аутапоморфию группы. Развитая паренхима отсутствует, и гастродермис непосредственно соприкасается с кожно-мускульным мешком.*Nemertoderma bathycola и N. westbladi, особенномелкие формы (около 0,5 мм), в илистых грунтах на большой глубине (200-1 ООО м), Северная Атлантика, Адриатическое море. — *Flagellophora apelti, длина тела 0,5-1мм, в сублиторальных песчаных грунтах, Северная Атлантика, Адриатическое море.
Имеется необычный железистый хоботковый орган, расположенный под отверстиемфронтального органа. — Meara stichopi, несколько мм вдлину, в передней кишке голотурий, западное побережьеСкандинавии.Xenoturbella bocki сходна с Nemertodermatida по строению базальной и апикальной частей ресничек, и на этомосновании её обычно рассматривают в составе «Turbellaria». Однако это сходство можно интерпретировать и какгомологию, и как результат конвергенции.http://jurassic.ru/234Plathelminthes1.1.2.
A c o e l aОколо 100 видов. По многим признакам Acoelaявляются продвинутой сестринской группой по отношению к Nemertodermatida, очень хорошо определяемой по наличию только одного статолита в статоцисте. За исключением немногих видов, группа объединяет морских бентосных (крайне редко пелагических) турбеллярий; размеры в большинстве случаевне более 1 мм.*Haplogonaria syltensis, 1 мм, половозрелые особивстречаются круглый год в насыщенных водой горизонтахпесчаных пляжей.
Часто достигает высокой плотности(4 ООО экз. на 10 см ). — Paratomella rubra, 1 мм, размножается бесполым путём по типу паратомии. Часто встречается на литорали и в верхней сублиторали Северной Атлантики и Средиземного моря. Видовое название отражает красную окраску тела, которая вызвана гем-содержащими соединениями; такие вещества часто присутствуют втеле мейобентосных животных (нематод, гастротрих) изпесков с высоким содержанием сероводорода. — *Convoluta convoluta, до 5 мм, широко распространена в Северном море и Атлантическом океане. — С.
roscoffensis, 4 мм.Имеются одноклеточные симбионты — зелёные водоросли из рода Tetraselmis. Во время отлива эти турбеллярийдержатся в верхнем слое песка, и их скопления придаютповерхности песка зеленоватый оттенок. При вибрацииИ л л . 312. Catenulida.грунта этот оттенок внезапно исчезает, так как животныебыстро уходят на глубину. — Convolutriloba retrogemma, А — внешний вид пресноводной турбеллярий из рода Dasyhormus.Цепочка из двух зооидов имеет длину около 1 мм. Б — схема органи4-5 мм, бентосная форма с автотрофными одноклеточнызации Stenostomum sthenum, длиной около 1 мм, с четырьмя формирующимися зооидами. А — по Schwank (1978); Б — по Borkott (1970).ми симбионтами. Часто разводится в больших количествахв морских аквариумах.
Сходные случаи симбиоза частовстречаются и у планктонных форм. — Polychoerus сагmelensis, 3—4 мм, уплощённое тело с тонкими щупальцесенсорные ямки. Имеются только моноцилиарные сенсилвидными придатками на заднем конце, тихоокеанское полы. Рабдомерные глаза типа «пигментных бокалов» отсутбережье Северной Америки.ствуют.3Тонкий к о ж н о - м у с к у л ь н ы й м е ш о к состоит только1.2. «Turbellaria» - CatenulidaЭпидермальные клетки катенулид несут редкорасположенные реснички. Межклеточный матриксразвит слабо и часто представлен только базальнойпластинкой толщиной менее 100 нм. Всем пресноводным формам свойственно бесполое размножениепутём паратомии.
В единственном морском семействе Retronectidae, напротив, бесполое размножениеотсутствует. Половое размножение изучено слабо, вбольшинстве случаев оно происходит путём партеногенеза. По некоторым признакам (например, возможное разделение женских и мужских гамет только после первого мейотического деления) размножение катенулид отличается от других Metazoa.Н е р в н а я система в основном погружённого типа ихарактеризуется чётко дифференцированным головныммозгом (илл.
312Б), к задней поверхности которого частоприлежит статоцист с одним (чаще) или несколькими статолитами. По краям головы могут располагаться сложныеиз кольцевых и продольных волокон. Имеется также мускулатура паренхимы (в частности, радиальные волокнамежду кишкой и кожно-мускульным мешком). Между мышечными волокнами могут располагаться внеклеточныеполости, заполненные жидкостью и представляющие собой псевдоцель (илл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
