В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 70
Текст из файла (страница 70)
Клетки, лежащие ближе к анимальному полюсу, обозначаютсяверхним индексом 1 (la —Id ), а те бластомеры, которые лежат ближе к вегетативному полюсу, — индексом 2 ( l a - I d ) (илл. 287Б). Последние представляют собой первичные трохобласты, из которыхвпоследствии развиваются ресничные клетки прототроха. Таким образом, в результате 4-го делениявозникают 16 бластомеров.Два последующих деления (дексиотропное илеотропное) приводят к образованию ещё двух квартетов микромеров, а именно 3a-3d после 5-го деления и 4a-4d после 6-го деления. На этой стадии синхронность дробления утрачивается: вначале делятсяклетки трохобласта, а позже всех — бластомер 3D,который разделяется на 4D и 4d.
После 6-го делениядробления зародыш состоит из 64 клеток, дальнейшая судьба которых строго детерминирована (илл.288). Очень важной в морфогенетическом отношении является клетка 4d, или протомезобласт, из которого возникает почти вся мезодерма. Бластомер 4dделится равномерно на правую и левую первичныемезодермальные клетки (4d' и 4d ), которые в результате интенсивных делений формируют парныемезодермальные полоски. Большое значение имееттакже клетка 2d, из которой в основном формируется эктодерма личинки. В состав ресничных колец могут входить, помимо первичных трохобластов, также вторичные и дополнительные трохобласты (илл.287Е). Некоторые из них вторично утрачивают реснички и превращаются в опорные клетки прототроха.У Patella и многих других моллюсков все четыре макромера имеют одинаковые размеры и делятся синхронно, то есть отдельные квадранты эмбриона морфологически неразличимы (гомоквадрантноедробление).
Эксперименты показали, что роль каждого квадранта на данной стадии ещё не определена, то есть квадранты являются эквипотентными.Определение судьбы макромеров происходит только после отделения 3-го квартета микромеров и осуществляется благодаря взаимодействию клеток: тотмакромер, который первым вступает в контакт с микромерами, детерминируется как 3D.
У других видовмоллюсков и большинства полихет уже первых дваделения являются неравномерными (гетероквадрантный эмбрион). Самый крупный макромер почти всегда дифференцируется как D. Детерминация макромеров определяется распределением цитоплазмати12122ческих факторов: те из них, которые имеют отношение к формированию бластомеров 2d и 4d, попадают преимущественно в клетку D.Значительное сходство спирального дробления,наблюдаемое в различных таксонах, может, разумеется, служить аргументом в пользу их филогенетической близости.
Тем не менее, в каждом конкретном случае необходим тщательный анализ во избежание возможных ошибок. При этом нужно учитывать следующие соображения:- С одной стороны, предположение о родственных отношениях между некоторыми группами, например между моллюсками и кольчатыми червямиили между немертинами и плоскими червями, основано только на наличии у них спирального дробления, в то время как анатомические и ультраструктурные исследования не выявляют значительногосходства.- С другой стороны, в пределах древних филогенетических линий, обладающих спиральным дроблением, могут возникать группы с сильно изменённым характером дробления. Примером таких группмогут служить Neoophora в пределах Plathelminthesили Cephalopoda в пределах Mollusca.
Отсюда следует, что могут существовать группы, не имеющиеспирального дробления, которые, тем не менее, следует относить к Spiralia. Некоторые авторы дажепредполагают, что общий предок всех Bilateria обладал спиральным дроблением.- Кроме того, имеется много групп, в развитиикоторых можно усмотреть «сходство» со спиральнымдроблением.
Однако нельзя исключить, что отдельные признаки спирального дробления, такие как наклонное положение веретён деления, были приобретены конвергентно.- Наконец, далеко не все опубликованные описания можно считать совершенно надёжными. В последнее время интерес к спиральному дроблениювновь возрос в связи с изучением вопросов клеточной дифференцировки. Разработан ряд методов (вчастности, мечение клеток красителями и иммуноцитохимическая характеристика отдельных бластомеров), которые могут быть использованы для повторного изучения спирального дробления. Можноожидать, что будущие исследования дадут обширныйматериал для сравнительного анализа.В настоящее время к Spiralia относят следующие группы:Annelida и Arthropoda вместе составляют монофилетическую группу Articulata, которая выделяется на основании таких признаков, как целомическая сегментация, наличие преанальной зоны роста ивентральной системы ганглиев в виде брюшной нервной цепочки (или «нервной лестницы»).
У боль-http://jurassic.ru/Spiralia217Polychaetac t 2c t4CT(Arenicola)8c t16c tMollusca32cr64проспективноес т 3 2 ст 16 ст 8 ст 4 ст2ст64значениеапикальные клетки розеткибазальныеклетки креста«периферическиеклетки розетки»(Trochus)la"'1а"промежуточныеклетки « б а з а л ь н ы еклетки креста»f 1 а]*1 ^ > ,'-/апервичныетрохобластыэктодермапротонефридииэктомезенхимаэктодермаэктодерма —5,эктодермаэктодермасоматобластэктодермапротомезобластэнтодерма энтодерма •4d5d2D3D4DИ л л . 288.
С о о т в е т с т в и е п р о с п е к т и в н о г о з] чения клеток п р и с п и р а л ь н о м д р о б л е н и иPolychaeta (Arenicola) Gastropoda (Trochus).Из Siewi ; (1969).шинства видов Annelida, особенно у, Polychaeta, наблюдается типичное спиральное дробление (илл.286); такой же способ дробления, очевидно, был и уобщего предка Articulata. В эволюции членистоногих спиральное дробление сменилось поверхностным; случаи полного дробления с наклонным положением веретён деления, известные для некоторыхракообразных («Cladocera», Cirripedia, Euphausiacea),следует рассматривать как вторичные. Спиральноедробление сильно видоизменяется также в некоторых группах «01igochaeta» и у Hirudinea (Clitellata).Echiura, которые, возможно, представляют собой сестринскую группу Articulata, обладают типичным спиральным дроблением.Mollusca, возможно, являются ближайшимиродственниками группировки Articulata+Echiura. Этопредположение основано на значительном сходствев проспективном значении отдельных бластомеров(илл.
288). Особо следует упомянуть значение бластомера 4d как протомезобласта, формирование большей части туловищной эктодермы из клетки 2d идифференцировку трохобластов. Дополнительнымhttp://jurassic.ru/218Трёхслойные Eumetazoaаргументом служит явное сходство между трохофорой полихет и личинками многих моллюсков. В пределах моллюсков известны многочисленные случаимодификации спирального дробления. Богатые желтком яйца Cephalopoda претерпевают неполное дискоидальное дробление, причем зародышевый дискисходно обладает билатеральной симметрией; такимобразом, у головоногих моллюсков исчезают все признаки спирального дробления.Для Sipuncula описано типичное квартетноеспиральное дробление с дифференцировкой мезодермы из бластомера 4d.Дробление Nemertini можно рассматривать какспиральное, поскольку клетки располагаются квартетами с характерным смещением.
Однако анимальные бластомеры у зародышей немертин обычно крупнее, чем вегетативные, хотя и имеют большую скорость деления. Развитие первичных мезодермальныхклеток из бластомера 4d для немертин не доказано.Plathelminthes — ещё одна группа, исходнымдля которой считают спиральное дробление. Отчётливые признаки спирального дробления имеютсятолько в таксонах с примитивным эндолецитальнымспособом формирования яйца («Archoophora»), причём детально изучено только развитие Polycladida.Имеющиеся сообщения противоречивы.
По однимнаблюдениям,' бластомер 4d делится на две первичные мезодермальные клетки, по мнению других исследователей, из 4d образуется не только мезодерма,но и вся энтодерма зародыша. У Acoela уже второеделение дробления является экваториальным, поэтому формируются не квартеты, а дуэты бластомеров.Относительно Gnathostomulida в литературеимеется лишь краткое упоминание о том, что они,вероятно, обладают спиральным дроблением. Дробление Kamptozoa также рассматривают как спиральное.Для некоторых групп животных характерны«элементы» спирального дробления. В частности, уPhoronida и Pogonophora образуются квартеты бластомеров, которые, однако, расположены не так,как при спиральном дроблении. Проспективное значение бластомеров в этих группах также не соответствует тому, что наблюдают у кольчатых червей имоллюсков.Таким образом, можно заключить, что существует несколько групп с типичным спиральнымдроблением (Annelida, Echiura, Mollusca, Sipuncula).Дробление в некоторых другие группах (Nemertini,Plathelminthes, Gnathostomulida, Kamptozoa), очевидно, проходит по спиральному типу, но его гомологию с дроблением кольчатых червей и моллюсковпока нельзя считать доказанной.
Наконец, элементыспирального дробления, наблюдаемые в некоторыхгруппах (например, наклонное расположение веретён деления у некоторых Crustacea или квартеты бластомеров у Phoronida и Pogonophora), скорее всего,возникли в результате конвергенции. Принадлежность ракообразных и погонофор к Spiralia обоснована не характером дробления, а другими апоморфными признаками.http://jurassic.ru/Plathelminthes, Плоские червиИз более чем 13 ООО ныне живущих видов Plathelminthes (в англоязычной литературе принято написание Platyhelminthes) свободноживущие формысоставляют всего около четверти; это ресничные черви, или «Turbellaria».
Последние обитают, преимущественно, на дне моря и в пресных водах (песок,ил, водоросли); некоторые из турбеллярий проникают и в наземные биотопы в виде микроскопическихили — особенно в тропиках и субтропиках — макроскопических почвенных форм. Группа, преждевсего, известна большим числом паразитическихпредставителей. В частности, человек и домашниеживотные являются окончательными или промежуточными хозяевами трематод (к примеру, печёночной двуустки Fasciola hepatica или шистосомы Schistosoma mansoni) и ленточных червей (цестод, например эхинококка, альвеококка, свиного цепня). Окончательными хозяевами плоских червей являются,преимущественно, позвоночные животные, а промежуточными — в большинстве случаев беспозвоночные, особенно моллюски и членистоногие. Паразитические и комменсальные виды имеются также исреди турбеллярий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
