В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 72
Текст из файла (страница 72)
Твёрдые склеротизированные элементы часто присутствуют в составе эпидермиса и органов размножения унекоторых червей. Однако они представляют собойлибо уплотнения базальной пластинки (ср. крючьяхобота скребней), либо внутриклеточные образования («псевдокутикула»; ср. панцири некоторых коловраток).Нервная система плоских червей (за исключением некоторых Acoelomorpha) состоит из головного мозга, погружённого под кожно-мускульныймешок (илл. 292Б, 293Б, 294), от которого отходитнекоторое число одетых оболочкой продольныхстволов.
Последние часто связаны поперечными комиссурами, образуя характерную прямоугольную решетку — ортогон (илл. 293Б,В). Ортогон складывается из локальных сгущений нервного плексуса, расположенного внутри мышечных слоев или под ними.Помимо ортогона, может присутствовать эпидермальный и субэпидермальный плексус — сетчатоеили войлокообразное переплетение отростков нейронов (илл.
293А). Эти нейроны образуют периферическую нервную систему, которая связана волокнами с головным мозгом и продольными стволамиортогона (центральной нервной системой).Большинство Plathelminthes, включая, как ниудивительно, и паразитические формы, имеют богато развитые органы чувств и ресничные рецепторы (воротничковые рецепторы, сенсорные реснички) самой разнообразной ультраструктуры (илл.
196).Широко распространены несколько типов глаз, устроенных по схеме «пигментных бокалов» (илл.296), и статоцисты (илл. 311А).Пищеварительная система в некоторых паразитических группах полностью редуцирована (например, Cestoda, Fecampiida); в этих случаях питательные вещества поглощает специализированная поверхность тела, т.е. это осуществляется «парентерально». Особым способом получения питательных веществ отличаются виды, имеющие одноклеточныхсимбионтов. В обычном же случае пища попадает вкишку через мускулистую и богатую железами эктодермальную глотку.
Анальное отверстие почти всегда отсутствует. Характер разветвления кишки и различные морфологические типы глотки (простое ро-http://jurassic.ru/Plathelminthes223ганглиозныеклетки вне капсулыголовного мозгаИ л л . 2 9 4 . А — реконструкция головногомозга, б р ю ш н ы х (толстые) и с п и н н ы х(тонкие) п р о д о л ь н ы х нервных стволовNotoplana.Р а з м е р головного м о з г анесколько мм.
Б — п о п е р е ч н ы й с р е зголовного мозгаKythorhynchussp.,демонстрирующий периферичесоер а с п о л о ж е н и е клеточных тел н е й р о н о в .А — по Chien и Koopowitz (1972); Б — оригинал G. Rieger, Инсбрук.товое отверстие, pharynx simplex, pharynx plicatus,pharynx bulbosus, илл. 298) составляют важные диагностические признаки.
Pharynx bulbosus встречается также у паразитических форм, поскольку далеко не все они лишены ротового отверстия и кишки.Имеется как внеклеточное, так и внутриклеточноепищеварение, в связи с чем в стенках кишки присутствуют и фагоцитирующие клетки, и экзокринныежелезы (илл. 189Г). Кишка, подобно гастроваскулярной системе кишечнополостных, служит также дляраспределения питательных веществ (илл.
297). Особым строением пищеварительного аппарата обладают бескишечные турбеллярий (илл. 298А).Большинство свободноживущих форм — хищники. Многие микротурбеллярии и некоторые поликлады питаются водорослями (прежде всего диатомовыми).Некоторые виды, имеющие симбионтов из числа зелёных водорослей, диатомей или динофлагеллят, во взрослом состоянии не питаются. Однако для большинства формАVI/VллдИ л л .
2 9 5 . Реакции планарий на с т р у ю воды из пипетки.Раздражение заднего конца (А) или середины тела (Б) не вызываетникакой реакции; (В) раздражение аурикул («ушей»), (Г) реакция на(В); (Д) раздражение сзади по продольной оси животного, (Е) реакция на (Д), после того как струя достигает «ушей». По Doflein (1925)из Bresslau (1927-33).с автотрофными симбионтами, вероятно, характерен смешанный тип питания. Широко распространена способностьпереживать длительные периоды без пищи, что сопровождается уменьшением размеров тела (явление «обратногороста», или «degrowth»).С гистологической точки зрения пространствомежду кишкой и покровами можно рассматривать какпервичную полость тела.
У микротурбеллярии, среди которых, вероятно, находятся и самые примитивные представители Plathelminthes, полость тела может быть практически вытеснена кишкой (илл.299А), но может присутствовать даже в виде болееили менее обширного псевдоцеля (некоторые Catenulida, илл. 299Б).Почти все Plathelminthes — ацеломическиеформы. Это означает, что пространство между базальными пластинками эпидермиса и гастродермиса заполнено паренхимой, в которой лежат органывыделения и осморегуляции, а также половая система (илл.
299В). Соединительная ткань состоит в большинстве случаев из межклеточного матрикса и клеток различных типов (необласты, мышечные клетки, клетки паренхимы). В пространстве между эпидермисом и гастродермисом могут также лежать погружённые тела клеток эпидермиса (либо неодермиса).Цитоплазма всех этих клеток, за исключениемрегенеративных необластов (илл. 299А), играет рольвнутриклеточного гидростатического скелета. Вместе с кишкой и межклеточным матриксом (в частности, базальной пластинкой эпидермиса) клетки действуют как антагонисты мускулатуры (кожно-мускульного мешка и паренхимных мышц), что и обеспечивает поддержание и изменение видоспецифичной формы тела.http://jurassic.ru/224PlathelminthesИ л л . 296.
A — п е р е д н и й конец тела Dugesiatigrina.Глаза расположены под углом к оси тела; видны парные доли головного мозга (светлые области). Хемосенсорные аурикулы могут двигатьсякак «уши». Б — освещение глазных бокалов при различном направлении света: животное способно определять направление на источниксвета. В — ультраструктура инвертированного пигментного бокала у Notoplana acticola (Polycladida): рабдомерный рецептор имеет типичноестроение, мышцы обеспечивают подвижность пигментного бокала. На свету микроворсинки рецептора расположены упорядочение (внизу), втемноте — неупорядоченно (вверху). А — оригинал R.
Buchsbaum, Пасифик Гров; Б — по Pearse et al. (1987); В — по MacRae (1967).И л л . 297. Ф о р м а кишки Plathelminthes.А — Acoela. Б — Macrostomida. В — Lecithoepitheliata. Г — Tricladida (Bdellura). Д — Polycladida. Е — Monogenea (Polystomd). По данным разныхавторов.И л л . 298. П р о с т о е р о т о в о е отверстие ( А ) и три т и п а организации мускульной глотки (Б, В , Г) у Plathelminthes.Схематические продольные срезы.
Не все типы можно вывести из одной исходной формы; гомология даже самого сложного типа (pharynxbulbosus) вызывает сомнения. А — граница между эпидермисом и синцитиальной кишкой у некоторых Acoela. Б — pharynx simplex (простаятрубка с кольцевой, продольной и радиальной мускулатурой) у Acoelomorpha, Catenulida и примитивных Rhabditophora. В — складчатаяглотка (pharynx plicatus), например у Tricladida и Polycladida. Цилиндрическая гофрированная мускульная трубка в состоянии покоя лежит вглоточном кармане; в вытянутом состоянии глотка подвижна и может работать как насос благодаря сокращению радиальной мускулатуры.Такая глотка позволяет высасывать добычу, например мелких ракообразных, не заглатывая её полностью. Г — pharynx bulbosus, например уRhabdocoela и Neodermata. Мышечный аппарат глотки отделён септой от паренхимы; работа насоса также обеспечивается радиальнымимышцами.
А — оригинал R. Rieger, Инсбрук; Б-Г — по Ах (1961).http://jurassic.ru/Plaihelminthes225базальная пластинка эпидермисасенсорныересничкипидермисвакуолизированнаястволовые клеткициртоцитпродольныйнервныйстволмежклеточныйматрикссенсорная клеткпродольная мышцакольцевая мышцаинтраэпидермальнаяжелезистая клеткапора протонефридиальной системыэпидермисресничкиклетка паренхимыпродольная мышцакольцевая мышцакишкаИ л л . 2 9 9 .
С х е м а т и ч е с к и е п о п е р е ч н ы е срезы микротурбеллярии.А — гипотетическая предковая форма Plathelminthes. Б, В — Catenulida и Rhabditophora. У Stenostomum sthenum (Б) имеется псевдоцель,заполненный межклеточной жидкостью и пронизанный радиальными мышцами. Тело Myozonaria bistylifera (В) заполнено так называемойхордоидной тканью, состоящей из паренхимных клеток. Функцию гидростатического скелета в первом случае выполняет межклеточнаяжидкость, находящаяся между кишкой и кожно-мускульным мешком, во втором случае — внутриклеточная жидкость вакуолизированныхклеток паренхимы.
А — из Ehlers (1995); Б — по Borkott (1970); В — по Rieger (1971).циртоцитобщее отверстие ртаи стилетного аппаратапора протонефридияканальная клеткаИлл. 300. Протонефридии.А — билатерально-симметричная протонефридиальная система в передней части тела Xenoprorhynchus sp. (Rhabditophora). Б — Monocelis sp.Мультицилиарные терминальные клетки (циртоциты) создают «мерцательное пламя», которое усиливает ток жидкости в протонефридиальных каналах.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
