В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 73
Текст из файла (страница 73)
В — строение терминальной клетки и фильтрующей верши у Neodermata. Слева: реконструкция терминальной клетки и верши,образованной отростками терминальной клетки (внутренний круг) и первой канальной клетки (внешний круг). Справа вверху: поперечныйсрез в области фильтра. Ниже: срез в дистальной части первой канальной клетки, вверху с щелью и десмосомой (свободноживущиеPlathelminthes, Digenea, Aspidobothrii и Monogenea), внизу без щели (Cestoda). А — по Reisinger (1968); Б — по Rohde, Watson (1991); В — поEhlers (1985), с дополнениями.http://jurassic.ru/226PlathelminthesОрганы осморегуляции и выделения представлены протонефридиями и паранефроцитами (илл.300А,Б, 343В, 345).
Эти органы отсутствуют толькоу Acoelomorpha. Циртоциты и канальные клетки протонефридиев построены разнообразно. Чаще всегофильтрующая верша образуется тесно переплетёнными выростами циртоцита и ближайшей к немуканальной клетки (илл. 300В). Возможен также вариант, при котором фильтрующий аппарат образовантонкими щелями в самом циртоците. Паранефроциты известны лишь в немногих таксонах. Они представляют собой сильно вакуолизированные клетки,которые обычно располагаются вблизи канальныхклеток.Большинство Plathelminthes — протерандрические гермафродиты. Половая система обнаруживает удивительное разнообразие в анатомическом и гистологическом отношении (илл. 301,323А, 335,350).Она может быть крайне сложно устроена как у паразитических, так и у свободноживущих форм.
Оплодотворение во всех случаях внутреннее. Всегда имеется пенис, служащий для переноса сперматозоидов(редко сперматофоров). В простейшем случае онпредставляет собой эпидермальную пору, окружённую специальной мышцей. Половые отверстия либораздельные, либо впадают в общий карман (атриум).Половые клетки лежат либо свободно в паренхимеили на базальной пластинке кишки, либо в мешковидных гонадах, образованных особыми клетками(илл. 284). Гонады часто подразделяются на доли, т.е.отверстие хоботкаимеют фолликулярное строение; последнее особенно характерно для крупных форм и паразитов (илл.350).Можно выделить два уровня организации половой системы:(1) В примитивном варианте (Acoelomorpha иCatenulida) гонады представляют собой скопленияполовых клеток в базальной области гастродермисаили в паренхиме.
У пресноводной турбеллярий Rhynchoscolex simplex (Catenulida) половые клетки образуются в паренхиме из эпидермальных стволовыхклеток. Яйцеклетки богаты желтком (эндолецитальные) (илл. 31 А); оплодотворённые яйца выводятсячерез разрыв стенки тела или ротовое отверстие.Специальные выводящие пути женской половой системы отсутствуют. Часто (у Acoelomorpha) имеетсябурсальный орган, служащий для приёма чужой спермы и доставки её к яичнику. Семяпровод (vas deferens) между мужской гонадой и пенисом в большинстве случаев отсутствует (Acoelomorpha), и сперматозоиды самостоятельно достигают мужского копулятивного органа, двигаясь через паренхиму.(2) В продвинутом варианте (почти все Rhabditophora, за исключением, например, некоторых Ргоlecithophora), мужские и женские гонады имеют мешкообразную форму и снабжены собственной клеточной оболочкой (стенкой гонады), которая формирует также половые каналы — яйцевод и семяпровод(vas deferens) (илл.
302). Эти каналы связаны с эктодермальными элементами женской (общий яйцевод,влагалище, матка) и мужской (пенис и придаточныеpharynx doliiformisreceptaculumжелточныйseminisяичникР°\ (семяприёмник)(гермарий)ПАкопулятивныйорганпротонефридииbursacopulatrixТ 0 Кмозгглотка иротовоеотверстиежелточниксеменникгермарий(яичник)ововителлярийженскийполовойстилетпротокобщийполовойобщееатриумполовоеполовое отверстиеотверстиемужскойполовойпротокскорлуповыежелезыэпидермисИ л л . 3 0 1 . П о л о в а я с и с т е м а и организация глотки у мелких Rhabdocoela.А — Nannorhynchus herdlensis (Kalyptorhynchia). Б — Haplovejdovskya subterranea («Dalyellioida»). В — типичное строение половых протоков и женской гонады Rhabditophora на примере одного из видов «Dalyellioida» (Rhabdocoela); передний конец тела на схеме — слева.
Твёрдые части стилетов пениса у всех Plathelminthes, в отличие от большинства Bilateria, представляют собой не настоящие кутикулярные, авнутриклеточные структуры. Истинные кутикулярные образования у Plathelminthes отсутствуют, за крайне редкими исключениями (Тетnocephalida: Themnocephalus sp., Polycladida: Enantia spinosd).
A — no Karling (1956); Б — по Ax из Luther (1962); В — no Luther (1955).http://jurassic.ru/Plathelminthes227матка с экзолецитальными яйцамительца Мелисажелточные протоки с вителлоцитами/гермарий(собственнояичник)Илл. 302. Строение так наз. оотипа (камерыоплодотворения) и образование экзолецитальных яиц у Neodermata, на примере трематодОотип — это участок женских половых путей непосредственно после впадения яйцевода в общуючасть желточных протоков.
В оотип или перед нимвпадает также семяприёмник (receptaculum seminis),служащий для хранения чужой спермы. После оплодотворения каждый ооцит (ядро ооцита на схеме показано чёрным) и определённое число желточныхклеток окружаются яйцевой оболочкой. Последняяформируется из выделений телец Мелиса и секрета,содержащегося в особых скорлуповых пузырькахжелточных клеток. В случае эндолецитальных яиц,оболочка яйца и желточные гранулы образуются всамом ооците. По Mehlhorn (1977).receptaculum seminis с чужой спермойжелезы) половых систем.
Женские выводные протоки в некоторых случаях вторично отсутствуют. Может возникать связь половой системы с кишкой (длявыведения лишней спермы) или неодермисом (лауреров канал).У примитивных форм запасы желтка образуются в самих ооцитах. Однако у большинства свободноживущих и у всех паразитических плоских червей желток накапливается в специальных желточныхклетках (вителлоцитах).
Вителлоциты и собственно ооциты (которых в данном случае часто называют гермоцитами) производятся в обособленных частях женской гонады (илл. 301, 323, 352), соответственно в желточнике (вителлярии) и яичнике(гермарий). Оболочка зрелого сложного яйца заключает в себе, помимо ооцита, также некоторое число желточных клеток, которые служат запасом пищидля развивающегося эмбриона. Такие яйца называются экзолецитальными (илл. 309А). Желточник ияичник в большинстве случаев пространственно разделены и имеют собственные выводные каналы.Однако у микротурбеллярии (например, многиеProlecithophora, Lecithoepitheliata, некоторые Rhabdocoela) имеется оовителлярий, то есть гонада подразделяется на две части. В этом случае яйцевод служит для выведения и яйцеклеток, и вителлоцитов.Формы с подобным строением женской половой системы редко встречаются среди животных.
Впределах Plathelminthes виды с желточниками обозначаются как Neoophora (все Rhabdithophora, кроме Macrostomorpha и Polycladida) и противопоставляются плезиоморфным «Archoophora» (Acoelomorpha, Catenulida, Macrostomida и Polycladida), у которых разделение на оощггы и вителлоциты отсутствует.В составе желтка имеется скорлуповый секрет, который вместе с выделениями скорлуповых желёз образуетоболочку яйца, и питательные вещества — собственножелток.
Помимо скорлуповых желёз, в дистальной (эктодермальной) части женских половых путей часто открываются особые клеевые железы, секрет которых такжевключается в оболочку яйца (илл. 301В).У паразитических форм желточные каналы, яйцевод, семяприёмник и скорлуповые железы (тельца Мелиса) впадают в так называемую камеру оплодотворения, или оотип (илл. 302). В оотипе яйцеклетка вместе со сперматозоидами и вителлоцитамиокружаются общей яйцевой оболочкой, в результатечего образуется сложное яйцо. Оотип открывается вматку.В соответствии с внутренним оплодотворением, сперматозоиды Plathelminthes имеют изменённое строение: они либо безжгутиковые, либо модифицированные двужгутиковые.
Только у Nemertodermatida имеются одножгутиковые сперматозоиды,напоминающие по своей форме типичные сперматозоиды Metazoa.Оба жгутика могут располагаться либо свободно,либо в цитоплазме сперматозоида; один из жгутиков часторедуцирован (илл. 303). У всех Rhabditophora (за исключением Macrostomorpha) жгутики спермиев имеют аксонемунеобычного строения (9 х 2+1 вместо стандартного 9 х2+2) (илл. 303,338). Кроме того, у бескишечных турбеллярий имеются двужгутиковые спермин с аксонемой, построенной по схеме 9x2+1 или 9 х 2+0, т.е. без центральныхмикротрубочек (илл.
303Г).Ещё одна особенность всех Plathelminthes, кроме нескольких Nemertodermatida, — это отсутствиетипичных акросом. У многих свободноживущихплоских червей обнаружены так называемые акро-http://jurassic.ru/228Plathelminthesней спермы (bursa resorbiens) или приема копулятивного органа партнера (bursa copulatrix). Частоодин и тот же бурсальный орган совмещает несколько функций. Данные органы соединяются с различными участками женских половых протоков, а у некоторых представителей Rhabdocoela — и с мужскими половыми протоками. Вероятно, многие бурсальные органы выполняют сортировку чужой спермы.Канал, соединяющий женские половые пути с кишкой (ductus genito-intestinalis), видимо, обеспечивает переваривание лишней чужой спермы.
У трематод имеется эктодермальный проток (лауреров канал), связанный с яйцеводом и открывающийся на спинной поверхности тела.Ранее считалось, что данный канал функционирует каквлагалище, однако новыми исследованиями это не подтверждается.Размножение и развитиеПлоские черви — прежде всего Acoelomorpha,Catenulida, Macrostomida, Tricladida, а также различные поколения паразитических Neodermata, такие какспороцисты и редии — обнаруживают крайне высокие способности к регенерации и бесполому размножению. У свободноживущих Plathelminthes частовстречаются либо простое поперечное деление (архитомия), либо паратомия (поперечное делениеИлл. 303. С п е р м а т о з о и д ы Plathelminthes.А — поперечный срез через одну из двух 9 x 2 + 1 аксонем Mesostomalingua. Кортикальные микротрубочки (ct) расположены в очень правильном порядке; ядро сперматозоида (п) ещё не полностью сконденсировано. Б, В — схематические продольные срезы различныхстадий сперматогенеза; у Neodermata (Б) оба жгутика встраиваютсяв тело сперматозоида в проксимо-дистальном направлении, в то время как у большинства «Turbellaria» (В) направление противоположное.
Г — поперечный срез 9 х 2+0 аксонемы Polychoerus sp., встроенной в тело сперматозоида. А — оригинал J. Klima, Инсбрук; Б, В —по Justine (1991); Г — оригинал D.P. Costello, Чапел-Хилл.зиновые зёрна, лежащие вблизи аксонем и, возможно, выполняющие функции акросом.Для плоских червей очень характерны разнообразные бурсальные органы (илл. 301). Они могут выполнять функции приема и хранения чужойспермы (receptaculum seminis), переваривания лиш-И л л .
304. Копуляция планарий Planaria torva(верхний рисунок) и Dugesia polychroa (средний рисунок) ио т л о ж е н н ы е яйца планарий, с н а б ж ё н н ы е стебельками(нижний рисунок).По Ball, Reynoldson (1981).http://jurassic.ru/Plathelminthes229Илл. 307. Э к с п е р и м е н т а л ь н о е и з у ч е н и е р е г е н е р а ц и и уИлл.
305. КладкаяицArchaphanostoma agile ( A c o e l a ) .По Apelt (1969).после дифференцировки новых систем органов) (илл.306). В последнем случае часто образуются цепочки, которые могут насчитывать до нескольких сотендочерних особей и достигать 15 см в длину (Africatenula riuruae). Некоторые свободноживущие формы(бескишечная турбеллярия Convolutriloba retrogemта) размножаются почкованием от задней областитела. Своеобразный процесс почкования характерендля некоторых цестод. Развитие нескольких дочерних поколений (вероятно, из необластов) внутри телаособи материнского поколения, известное для Digeпеа, также можно рассматривать как особый случайбесполого размножения.У гермафродитных плоских червей копуляциячасто ведёт к взаимному оплодотворению, но иногда встречается и одностороннее оплодотворение.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
