В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 71
Текст из файла (страница 71)
При этом связи турбеллярий схозяевами варьируют от простого комменсализма дочистого эндопаразитизма и, таким образом, представляют интерес для понимания эволюции паразитизма у плоских червей.R. Rieger, Инсбрукбольшинством и кроту рбел ляр и йTemnocephalidaнекоторыеAcoelaTricladidaсжDigeneaCestodaИ л л . 2 8 9 . С х е м а т и ч е с к и е п о п е р е ч н ы е с р е з ы различныхп р е д с т а в и т е л е й Plathelminthes.R. Rieger, Инсбрук.Личиночные стадии имеются лишь у отдельныхгрупп свободноживущих Plathelminthes.
Напротив,паразитические формы всегда имеют личинку (например, мирацидий, церкария, онкосфера, онкомирацидий). Прямое развитие считают первичным дляплоских червей.Свободноживущих Plathelminthes уже более сталет рассматривают как самых примитивных пред-рабдитные железыАкожномускульныймешокпогружённые железистые клеткимультицилиарныйрабдитные железы/ультрарабдитыклетка продольноймускулатурыультрарабдитыклетка кольцевоймускулатурыИ л л .
2 9 0 . А — светооптический п о п е р е ч н ы й с р е з через покровы ( э п и д е р м и с , к о ж н о - м у с к у л ь н ы й м е ш о к и н и ж е л е ж а щ а япаренхима)Mesostoma ehrenbergi.Б — покровы и к о ж н о - м у с к у л ь н ы й м е ш о к н е о о ф о р н ы х Plathelminthes, как правилои м е ю щ и х с и л ь н о р а з в и т у ю б а з а л ь н у ю пластинку.Эпидермис может быть клеточным (слева) или синцитиальным (справа); в последнем случае тела клеток, содержащие ядра, часто располагаются под базальной пластинкой. А — по Goltenboth и Heitkamp (1977), с изменениями; Б — оригинал S. Tyler, Ороно.http://jurassic.ru/220Plathelminthesставителей Bilateria, и поэтому данная группа занимает центральное место в гипотезах о происхождении последних.
Это червеобразные организмы, неразделённые на сегменты (амерные) и в большинстве случаев лишённые полости тела (ацеломические). Размеры их составляют от 1 мм (например, почвенные или интерстициальные микротурбеллярии — см. илл. 311А, 313В) до 0,5 м (например, пресноводные планарии из оз. Байкал или наземная триклада Bipalium kewense, которая была известна в Китае уже в IX веке под названием «Doko»). Паразитические формы, например печёночная двуустка Fasciola hepatica (илл. 329), имеют несколько сантиметров в длину.
Самый крупный представитель плоскихчервей — широкий лентец Diphyllobothrium latum(илл. 355) — достигает длины 25 м.Среди турбеллярий относительно крупные формы встречаются только в двух подгруппах: это преимущественно пресноводные триклады, или планарии (илл. 292, 296А, 297Г, 306А, 313Б) и морскиеполиклады (илл. 297Д, 313А). Последних из-за необычной расцветки часто путают с голожабернымимоллюсками или донными гребневиками.Крупные формы имеют сильно уплощённоетело (отсюда название таксона, см. илл.
289). Благодаря этому расстояние от любой точки тела до поверхности составляет, самое большее, несколько миллиметров, что позволяет тканям животного получатькислород путём диффузии. Напротив, мелкие свободноживущие формы часто имеют округлое в поперечном сечении тело (50-500 мкм в диаметре). Органыдыхания и органы кровообращения отсутствуют.Только у некоторых сосальщиков между кишкой ипротонефридиальными канальцами развивается система каналов с собственной эндотелиальной выстилкой (так называемые «лимфатические сосуды»),которая, возможно, служит для распределения питательных веществ.В пределах Plathelminthes в настоящее времяразличают три монофилетические группы.
Почтиисключительно морские Acoelomorpha (илл. 311) и,преимущественно, пресноводные Catenulida (илл.312) включают мелкие формы, весьма примитивныепо многим признакам. Группа Rhabditophora (илл.313) составляет основную массу Plathelminthes, в томчисле и их паразитических представителей.СтроениеЭпидермис Plathelminthes (илл. 290, 324, 342)исходно мультицилиарный, однослойный или (реже)многорядный и всегда богат железами. Тела железистых клеток обычно погружены под базальную пластинку, а их секрет выводится наружу через тонкиешейки.И л л .
2 9 1 . Организация кожно-мускульного мешкаPlathelminthes, с о с т о я щ е г о из внешней кольцевой,в н у т р е н н е й п р о д о л ь н о й и п р о м е ж у т о ч н о й диагональноймускулатуры.Флюоресцентный метод выявления фибриллярного актина после окрашивания родамин-фаллоидином. Тотальный препарат только чтовышедшей из яйца особи Macrostomum hystricinum marinum. Оригинал W.
Salvenmoser, Инсбрук.Под эпидермисом расположены мышцы кожно-мускульного мешка. Это внешние кольцевые ивнутренние продольные мышцы, между которымичасто имеются ещё диагональные мышечные волокна, расположенные крест-накрест (илл. 291). У поликлад продольные мышцы часто находятся непосредственно под эпидермисом. У трематод диагональные волокна лежат внутри слоя продольной мускулатуры. Мышечные волокна исходно одноядерные иотносятся к гладкому типу. Мышцы погружены вбазальный матрикс или тесно с ним связаны. Ядро-http://jurassic.ru/спиннойпродольныйнервныйстволэпидермис срабдитамикишкафолликулсеменникамускулатурапаренхимыдорсолатеральныекомиссурыкольцеваямускулатурафолликулжелточникапродольная брюшнаямускулатура комиссурабрюшнойпродольныйнервный стволсодержащие части эпидермальных клеток часто лежат глубоко под матриксом (под базальной пластинкой).
Такой «погружённый эпидермис» возникает, покрайней мере, у Neodermata, благодаря тому, что придифференцировке стволовых клеток их перикарионы остаются под кожно-мускульным мешком (илл.311Б, 317). У паразитических форм интегумент вместе с подлежащей паренхимной мускулатурой может формировать присоски.Локомоция микротурбеллярий и некоторых личиночных стадий паразитических плоских червей осуществляется исключительно с помощью мультицилиарного эпидермиса (илл. 290А). Эти животные свободно плавают в воде,что в большинстве случаев сопровождается вращениемтела, или скользят по выделяемой на субстрат слизистойдорожке. Слизь производится многочисленными одноклеточными железами. Кроме того, в эпидермальных клеткахИ л л . 2 9 2 .
План с т р о е н и ямакроскопической рабдитофор-боковоеутолщениеэпидермисан о й турбеллярий.А — пищеварительная система и протонефридии. Б — центральная нервная система. В — половая система.Г — поперечный срез в средней части червя.
Дорсовентральные нервныетяжи известны только у несколькихвидов морских триклад. По Slewing(1985) и Grzimek (1980), с изменени-имеются мелкие пузырьки («ультрарабдиты»), расположенные между апикальным цитоскелетом («cell web») и клеточной мембраной и выделяющие наружу слизеподобныйсекрет. Скорость движения, вероятно, зависит как от густоты расположения ресничек (их примерно две-шесть,чаще четыре на 1 мкм ), так и от их длины (5-10 мкм).Мускулатура обеспечивает сокращение и вытягивание тела,причём направление ресничного скольжения меняется благодаря изменению формы тела. Кроме того, важнейшимструктурным элементом является внеклеточный матрикс,и, прежде всего, базальная пластинка эпидермиса. Последняя содержит, подобно настоящей кутикуле, коллагеноподобные волокна, направленные продольно или по спирали под углом к продольной оси тела и выполняющиемеханическую опорную функцию.У многих плоских червей, и, прежде всего, макротурбеллярий, ресничное скольжение дополняют волнообразные сокращения мышц, особенно заметные по краямhttp://jurassic.ru/2222PlathelminthesИлл.
293. Строение нервной системы Plathelminthes.А — периферический сенсорный плексус Macrostomum pusillum как пример примитивного состояния, сходного с тем, которое наблюдается у«Coelenterata». Б — нервная система Proseriata, построенная по типу ортогона. В — фрагмент ортогона на брюшной стороне тела Bothriomolusbalticus. А, В — иммуноцитохимическое окрашивание серотонинэргических нейронов.
А — оригинал W. Salvenmoser и P. Ladurner, Инсбрук;Б — по Reisinger (1972); В — по Joffe и Reuter (1993).тела (илл. 313А). Паразитические формы часто передвигаются только при помощи мышц. Личинки трематод (церкарии) плавают благодаря работе мускулистого хвоста;данный способ локомоции не встречается у других представителей Plathelminthes.Увеличение числа эпидермальных клеток(включая и железистые) происходит, как и во всехдругих тканях, за счёт недифференцированных, такназываемых стволовых клеток (необластов).
Необласты почти всегда располагаются в паренхиме и оттуда мигрируют в эпидермис. Данные клетки хорошоизвестны во всех группах, кроме Acoelomorpha. Необласты являются также основным источником формирования новых покровов (неодермиса) после сбрасывания личиночного эпидермиса в развитии паразитических Plathelminthes, которые по этой причинеобозначаются как Neodermata.Интересно, что в пределах Plathelminthes крайне редко встречаются настоящие твёрдые кутикулярные образования (например, у Temnocephalida).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
