В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 74
Текст из файла (страница 74)
Са-планарий.При разрезании планарий поперёк каждый фрагмент регенерируетпередний и/или задний конец тела в соответствии с передне-заднейполярностью исходной особи. Подобные опыты были проведеныТ.Х. Морганом уже в конце XIX - начале XX веков. По Morgan изBresslau (1927-33).мооплодотворение и партеногенез могут чередоваться с половым и бесполым способами размножения; на этой основе возникают сложные жизненныециклы, особенно характерные для паразитическихгрупп.
Внутреннее оплодотворение часто происходит внутри яичника или при выходе зрелых яйцеклеток из яйцевода.В развитии Acoelomorpha, Catenulida и архоофорных Rhabditophora (Macrostomorpha, Polycladida)имеет место спиральное дробление (большей частью квартетное, а у Acoela — дуэтное) (илл. 309). Вслучае дуэтного дробления отсутствует второе меридиональное деление. У большинства Neoophoraхарактер дробления сильно видоизменён, поэтомусходство со спиральным дроблением можно просле-http://jurassic.ru/230Plathelminthesщихся на одну зиготу.
Жизненный цикл цестод иногда включает бесполое размножение путём почкования.СистематикаНа основе эмбриологических данных можно сдостаточной уверенностью утверждать, что Plathelminthes, так же как Gnathostomulida и, возможно, Nemertini, являются примитивными группами в пределах Spiralia. Соответственно этому, ацеломатное/псевдоцеломатное строение взрослых Bilateria принято считать плезиоморфным состоянием. Есть, однако, и другая точка зрения, а именно, что современные Plathelminthes произошли путём прогенеза отацеломатных/псевдоцеломатных личиночных и ювенильных стадий предков Bilateria, обладавших двухфазным жизненным циклом.В большинстве современных систем Plathelminthes рассматривают как сестринскую группу Gnathostomulida, а обе эти группы под названием Plathelпротивопоставляют всем остальнымminthomorphaИлл.
308. A — стебельчатое экзолецитальное яйцо Polycelisбилатерально-симметричнымживотным (Eubilacrocea (Rhabdocoela), состоящее из двух зародышевыхклеток (собственно яйцеклеток) и нескольких желточныхteria). Однако трудно указать синапоморфии, которыеклеток, заключённых в общую яйцевую оболочку.делали бы этот вариант группировки более предпочБ — мюллеровская личинка и молодая особь Thysanozoon sp.тительным, чем другие. По целому ряду признаков,А — из Korscheit и Heider (1936); Б — по Ruppert (1978).например по строению челюстного аппарата, наличию одноклеточных косоисчерченных мышечныхдить только у.
некоторых примитивных форм с экзоволокон и парных протонефридиев с отдельнымилецитальными яйцами.выводными каналами, гнатостомулид можно скорееСвободноживущие формы, за немногими иссравнить с некоторыми группами из числа Nemathelключениями, имеют прямое развитие без каких-либоminthes, особенно Rotatoria и Gastrotricha.личиночных стадий.
Мюллеровская (илл. 308Б) иНемертин ранее также рассматривали как сесгеттевская личинки, свойственные Polycladida, атринскую группу Plathelminthes. Тем не менее, дантакже лютеровскую личинку у одного рода Catenuliные о наличии у немертин системы кровеносных соda, рассматривают как вторичные адаптации (т.е. посудов с собственной эпителиальной выстилкой, а такдобных личинок не было у предков Plathelminthes).же молекулярные данные (различия в последовательПредставители Neodermata всегда имеют личиностях 18S рРНК), не позволяют сближать эти двеночные стадии (мирацидий, церкария, онкомирацигруппы.дий, ликофора, онкосфера и т.д.). В развитии тремаСейчас Plathelminthes делят на три монофилетод за мирацидием может следовать целый ряд потических таксона: Acoelomorpha, Catenulida иколений (спороциста, редия, церкария), которые форRhabditophora. Паразитические Neodermata составмируются из необластов и, вероятно, также из партеляют единую группу в пределах Rhabditophora.
Таногенетических половых клеток. Это приводит к знаким образом, старый таксон «Turbellaria», в коточительному увеличению числа потомков, приходяИлл. 309. Ранние стадии дробления.А, Б — Acoela (дуэтное спиральное дробление).В — Polycladida (квартетное спиральное дробление). Среди бластомеров, возникающих при спиральном дроблении, различают макромеры (обозначены прописными буквами) и микромеры (обозначены строчными буквами). Микромеры расположены на анимальном полюсе зародыша. Веретено деления бластомеров может отклонятьсявлево (леотропное дробление) или вправо (дексиотропное дробление) относительно общей осияйца.
Из Korscheit и Heider (1936).http://jurassic.ru/Plathelminthes231Илл. 310. Ф и л о г е н е т и ч е с к о е д р е в о Plathelminthes.Апоморфии: [1] Смена тканей в ходе развития, рост и регенерация происходят за счёт стволовых клеток (необластов), расположенных впаренхиме. [2] Сложная корешковая система ресничек и особое строение дистальных отделов ресничек; сильная редукция внеклеточногоматрикса; кишка почти всегда лишена просвета.
[3] Непарная протонефридиальная система в виде дорсального канала, который открываетсяна заднем конце тела и тянется вперед до уровня головного мозга; по бокам канала расположены терминальные органы с двужгутиковымициртоцитами и канальными клетками. [4] Настоящие рабдиты (илл. 314) и двужелезистые прикрепительные органы (илл. 314А,Б). [5] Двужгутиковые сперматозоидами с аксонемами, построенными по схеме 9x2+1 (илл. 303А).
[6] Экзолецитальные яйца; формирование половыхи желточных клеток в яичнике (наличие гермария, вителлярия или гермовителлярия). [7] Сбрасывание личиночного ресничного эпидермисапри проникновении в первого хозяина. Развитие неодермиса из необластов паренхимы. Сперматозоиды с аксонемой, погружённой внутрьклетки; встраивание аксонемы в ходе сперматогенеза происходит в проксимо-дистальном направлении (илл. ЗОЗБ). Фильтрующая вершапротонефридия образована терминальной клеткой и первой канальной клеткой.
[8] Первым хозяином в жизненном цикле является моллюск.Другие убедительные апоморфии не известны. [9] Крючки на заднем конце тела. [10] Кишка отсутствует на всех стадиях развития. По Ehlers(1984), с изменениями.рый исходно входили свободноживущие плоскиечерви, является парафилетическим (илл. 310).Палочковидные рабдиты с характерной тонкойструктурой (илл. 314), двужелезистые прикрепительные органы, а также рабдомерные глаза, устроенные по схеме пигментных бокалов и ассоциированные с головным мозгом, составляют надёжныеаутапоморфии таксона Rhabditophora. Кроме того,гонады в этой группе почти всегда имеют эпителиальную стенку, которая формирует и выводные каналы (см.
выше).Представление о филогенетическом обособлении Neodermata опирается, прежде всего, на ультраструктурные данные, которые подтверждают утратупервоначального эпидермиса и образование неодермиса из стволовых клеток (необластов) паренхимы(илл. 317).Группа Acoelomorpha характеризуется такиминадёжными аутапоморфиями, как сетчатая система ресничных корешков, особое строение апикальных частей ресничек и тенденция к преобразованиюгастродермиса в пищеварительную центральнуюпаренхиму, которая может иметь клеточное или синцитиальное строение. Аутапоморфиями Catenulidaявляются непарный дорсальный протонефридиис бицилиарными (двужгутиковыми) циртоцитами ирасположение мужского полового отверстия на спинной стороне тела впереди или сразу позади уровнярта. Кроме того, основными способами размножения в последней группе служат паратомия или партеногенетическое развитие из женских (вероятно, также мужских) половых клеток.Хотя монофилия трёх групп плоских червей внастоящее время не вызывает сомнений, вопрос обих родственных связях нельзя считать решённым.Как правило, Acoelomorpha и Catenulida считаютсяболее примитивными группами в сравнении с Rhabditophora.
Одна из трёх современных гипотез о филогении плоских червей представлена на илл. 310.Синапоморфией всех трёх монофилетических группявляется, в частности, увеличение числа эпидермальныхклеток за счёт стволовых клеток, мигрирующих из паренхимы. Однако образование самих стволовых клеток изучено ещё не настолько детально, чтобы можно было сравнить этот процесс с другими Bilateria.
Кроме того, ацеломатную организацию трёх указанных групп трудно свестик единой предковой форме.Существуют различные мнения о положенииNeodermata в системе Plathelminthes. Гипотеза о том,что Neodermata представляют собой боковую ветвьпрямокишечных турбеллярий, может быть поставлена под сомнение хотя бы из-за различий в тонкомстроении фильтрующей верши циртоцита у Rhabdocoela и Neodermata.
Кроме того, вариант глотки pharynx bulbosus у Neodermata, вероятно, не гомологичен таковому у Rhabdocoela-«Dalyellioida». Тем неменее, следует учесть, что паразитические турбел-http://jurassic.ru/232Plathelminthesлярии встречаются особенно часто именно средиRhabdocoela-«Dalyellioida», что говорит в пользу традиционной трактовки. Ультраструктурное сходствов фильтрующем аппарате циртоцита у Proseriata иNeodermata в этом случае следует рассматривать какконвергенцию.1. «ТигЬеМапа»,Ресничные черви*Исторически «турбелляриями» называли всехсвободноживущих плоских червей. В современнойтрактовке «Turbellaria» — парафилетическая группа,из которой неоднократно развивались паразитические таксоны, в частности Neodermata.Свободноживущие турбеллярий широко распространены как в экологическом, так и географическом отношении. Наземные триклады (планарий)были обнаружены в каменистых осыпях Гималаеввплоть до высоты 4 ООО м; однако особенно широкоэти формы представлены в тропиках.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
