В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 76
Текст из файла (страница 76)
299Б). В других случаях это пространство заполняется вакуолизованными клетками паренхимы.Строение п р о т о н е ф р и д и а л ь н о й системы уникально в пределах Metazoa: бицилиарные циртоциты связаны снепарным дорсальным нефридиальным каналом (илл. 312),который тянется от заднего конца тела до головного мозгаи затем снова назад, где и открывается во внешнюю среду.Ресничная к и ш к а открывается мускулистой глоткой,устроенной по типу pharynx simplex.
Многие виды — хищники; для некоторых форм известен каннибализм.Мужское половое отверстие всегда располагаетсядорсально в передней части тела (илл. 312Б). Женские имужские гонады, по крайней мере, в области пролиферации половых клеток, не полностью отделены оболочкойот мезодермальных тканей (мускулатуры, паренхимы).Сперматозоиды безжгутиковые, в большинстве случаевhttp://jurassic.ru/Plathelminthes235мелкие и округлые; форма их ядер служит важным таксономическим признаком.1.3. «Turbellaria» - RhabditophoraЭта группа охватывает все оставшиеся таксоны Plathelminthes.В состав стенки тела чаще всего входит тол*Stenostomum leucops, 1-4 мм в длину; образует цестая(донескольких микрометров), в большинствепочки, включающие до восьми зооидов.
Одна из самыхслучаевдвуслойнаябазальная пластинка, к которойобычных пресноводных турбеллярий в Северной и Центприкрепляютсянижележащиемышцы. Кожно-мусральной Европе. — *Catenula lemnae, в пресной воде, цекульныймешокобычнотрёхслойный.Во многихпочки до восьми зооидов, 1-5 мм, широко распространегруппах эпидермис становится синцитиальным; поны в Европе. В массовых количествах разводятся в загрязнённой воде. При наблюдении невооружённым глазом оникрайней мере, примитивные представители Rhabdiвидны как белёсые чёрточки; их легко отличить от инфуtophora имеют настоящие рабдиты и двужелезистыезорий благодаря периодическим сокращениям. — *Retroприкрепительные органы (илл. 314).nectes sterreri, 1 мм, морская мезопсаммальная форма.
ДанНервная система, особенно у более крупныхный вид имеет всесветное распространение и часто встреформ, отчётливо подразделяется на три плексуса иличается вместе с гнатостомулидами в лишённых кислородасплетения (эпидермальное, субэпидермальное и мыслоях песка (в восстановительных условиях) ниже слояшечное), которые концентрируются в головной мозгскачка окислительно-восстановительного потенциала.и продольные тяжи. В ряде групп наблюдается оченьРаннее развитие проходит по типу квартетного спирального дробления.Илл.
313. О б щ и й в и д р а б д и т о ф о р н ы х турбеллярий.А — Pseudoceros crozier, 4 см. Этот род принадлежит к группе Polycladida-Cotylea, в которой имеются личиночные стадии (например, мюллеровская личинка у близкого рода Tysanozoon). Локомоция крупной взрослой особи осуществляется не только путём ресничного скольжения,но и благодаря работе мышц (ундуляция краёв тела).
Б — Dugesia tigrina (Tricladida), около 1 см. В — Philosyrtis еитеса (Proseriata, Otoplanidae), около 1 мм. У этих животных, как и у триклад, реснички могут сохраняться только на вентральной стороне тела, служащей дляползания. Otoplanidae имеют всесветное распространение и обитают в литоральном и сублиторальном горизонтах песчаных пляжей. Г —Provortex sp. («Dalyellioida»), 1 мм.
А — из Sterrer (1986); Б — оригинал R. Buchsbaum, Пасифик Гров; В — по Marcus (1950); Г— оригиналW. Westheide, Оснабрюк.http://jurassic.ru/236Plathelminthesсильная концентрация нейронов вокруг билатерально-симметричного головного мозга.Почти всегда имеются рабдомерные глаза, устроенные по схеме «пигментных бокалов» (илл. 296).Сенсиллы моно- или мультицилиарные.За немногими исключениями (например, у отдельных представителей Macrostomida) пространствомежду кишкой и кожно-мускульным мешком заполнено хорошо развитой клеточной паренхимой, а умакротурбеллярий имеется ещё дорсовентральная ипродольная паренхимная мускулатура. Таким образом, полость тела Rhabditophora имеет, преимущественно, ацеломатную организацию, что соответствует классическим представлениям о плоских червях.В протонефридиальной системе фильтрующий аппарат циртоцита образован либо переплетением пальцевидных выростов циртоцита и первойканальной клетки (илл. 300В), либо щелевиднымиотверстиями в боковых стенках самого циртоцита.Иногда одна клетка-циртоцит образует несколько пучков ресничек и, соответственно, несколько фильтрующих аппаратов.
С каналами протонефридиев могутбыть связаны особые клетки — паранефроциты, имеющие внутреннюю систему лакун (илл. 300А).Мешкообразная кишка в примитивном варианте имеет клеточное строение, но может быть и син-цитиальной. В первом случае в стенке кишки имеются всасывающие клетки, ресничные фагоцитирующие клетки, железистые клетки, выделяющие ферменты полостного пищеварения, и стволовые клетки.Кишка всегда связана с эктодермальной глоткой, окружающей ротовое отверстие. Многие формы — высокоспециализированные хищники; у них дополнительно имеется мускулистый хобот, расположенныйна переднем конце тела и служащий для ловли добычи (илл. 301 А).
Хобот может быть вооружён крючками, которые представляют собой внутриклеточныеобразования. Турбеллярий захватывают хоботом мелкие организмы (например, нематод) и, изгибая тело вдорсовентральной плоскости, подносят добычу к ротовому отверстию, которое обычно расположено узаднего конца тела. Разные группы Rhabditophora различаются специфическим строением глотки.В обеих группах макротурбеллярий, Tricladidaи Polycladida, кишка имеет разветвлённую форму(илл.
296Г,Д, 306А), что, вероятно, связано с увеличением размеров животных. Формы с разветвлённойкишкой встречаются и в различных группах микротурбеллярии (например, Macrostomida, Proseriata, Lecithoepitheliata).Гонады, за немногими исключениями, имеютмешкообразную форму и полностью отделены отмикровилли якорной клеткирабдитная железаосвобождающая железаИ л л . 314. С т р о е н и е р а б д и т н ы х ж е л ё з и д в у ж е л е з и с т ы х прикрепительных органов.А — схема на основе световой микроскопии.
Двужелезистые прикрепительные органы Rhabditophora построены из трёх типов клеток: (1)якорной (опорной) клетки с удлинёнными микроворсинками (на рисунке преувеличены!), окружающими тонкие каналы (2) освобождающейжелезы и (3) клейкой железы. Рабдитные железы (слева на схеме) часто открываются около якорной клетки (модифицированной клеткиэпидермиса), которая передаёт механическое усилие от вершины прикрепительного органа на базальную пластинку. Существует несколькотипов таких органов, различающихся числом и расположением разных железистых клеток. Б — тангенциальный срез вблизи поверхностиэпидермиса, на котором видны протоки клейкой и освобождающей желёз (kd, Id) и двух рабдитных желёз (rh 1, rh2), а также окружающие ихмышечные клетки.
Настоящие рабдиты представляют собой пузырьки с секретом в виде палочек различной длины (до 50 мкм) и диаметромпримерно 1 мкм, которые формируются железистыми клетками, лежащими в паренхиме. Палочки имеют ацидофильную природу, сильнопреломляют свет и окружены мембраной. Периферический слой рабдитов состоит из одной или нескольких ламелл; иногда имеется электронно-прозрачная сердцевина. Формирующиеся рабдиты окружены продольно ориентированными микротрубочками. В — фазово-контрастноеизображение выброшенных рабдитов Promacrostomum paradoxum.
А — оригинал R. Rieger, Инсбрук; Б — оригинал S. Tyler, Ороно; В — изReisinger, Kelbetz (1964).http://jurassic.ru/Plathelminthes237окружающей паренхимы. Мужские и женские половые протоки непосредственно присоединяются к гонадам, однако имеют либо мезодермальную, либоэктодермальную природу.У Macrostomorpha безжгутиковые сперматозоиды. Для других таксонов Rhabditophora, по крайней мере, в примитивном состоянии, характерныбицилиарные спермин с аксонемой строения 9 x 2 + 1 .Такое строение рассматривается как аутапоморфиягруппы Trepaxonemata (илл.
303А, 319).Примитивные группы (Macrostomida, Polycladida) имеют эндолецитальные яйца, развитие которых начинается квартетным спиральным дроблением (илл. 309В). Среди форм с экзолецитальными яйцами, у которых один кокон может содержать 20-40яйцеклеток и до 1 ООО вителлоцитов (Tricladida), также встречается исходный вариант спирального дробления, особенно у некоторых представителей Lecithoepitheliata.последних контролируется различными нейропептидами.Морские виды этого рода питаются на колониях книдарий.«Несработавшие» нематоцисты добычи перемещаются изкишки червя в его паренхиму и далее в эпидермис (так наз.«клептокниды»).
— *Macrostomum hystricinwn, 1 мм, морской вид (или группа видов), широко распространённый всеверном полушарии; близкородственные виды обитаюттакже в пресных водах, легко разводятся в культуре. — *Раromalostomum fusculum, 1 мм, в большом количестве встречается на песчаных пляжах Северного моря. — *Haplopharynx rostratus, более 5 мм, редкая псаммальная формаиз Северной Атлантики и прилежащих морей. Тело вытянутое; имеется заднепроходное отверстие, но задняя кишка отсутствует.1.3.2.
P o l y c l a d i d aМорские (кроме одного рода, известного изиндийского штата Ассам и острова Борнео), преимущественно бентосные макротурбеллярии. Для ниххарактерны многослойный кожно-мускульный мешок, часто имеющий дополнительный наружный1.3.1. M a c r o s t o m o r p h aслой продольных мышц, и сильно разветвлённаяНебольшая группа с глоткой типа pharynx кишка с глоткой типа pharynx plicatus. Копулятивныйsimplex и в большинстве случаев с мешкообразной, орган часто снабжён железистыми стимулирующиресничной кишкой. Выводной канал женской поло ми органами; яйца эндолецитальные.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
