В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 80
Текст из файла (страница 80)
В этомслучае Aspidobothrii обитают в кишечнике, желчном протоке, желчном пузыре или ректальных железах. Непосредственное заражение позвоночного животного личинкой(минуя стадии развития в промежуточном хозяине), скорее всего, невозможно.2.1.2. Digenea, ДигенетическиесосальщикиДигенетические сосальщики, или собственнотрематоды, составляют самый крупный (примерно7200 видов) таксон паразитических Plathelminthes.Все они являются эндопаразитами с обязательнойсменой хозяина и сменой поколений.
В большинствеслучаев первым промежуточным хозяином служитбрюхоногий моллюск, а окончательными хозяевами — челюстноротые позвоночные (в том числе человек и домашние животные). Может существоватьвторой промежуточный хозяин, в роли которого часто выступают членистоногие. Лишь изредка стадия,паразитирующая в позвоночном, отсутствует. В моллюске — промежуточном хозяине происходит интенсивное размножение. Взрослые формы (а также церкарии) часто имеют две присоски: ротовую и брюшную.
Размеры сильно варьируют; самый крупныйпредставитель имеет длину 12 см. Система Digeneaявляется предметом дискуссии.Разные стадии цикла развития (свободноплавающий мирацидий, спороциста, редия, в большинстве случаев свободноплавающая церкария, метацер-кария и марита) очень сильно различаются по морфологии, физиологии и образу жизни. Стадии яйца,мирацидия, спороцисты, церкарии и взрослого сосальщика имеются практически у всех Digenea; наличие дочерних спороцист, дочерних редий, а такжеметацеркарий зависит от конкретного вида или группы.
Смена поколений, вероятно, представляет собойне гетерогонию (партеногенетическое развитие дочерних спороцист, редий и церкарий из яйцеклеток),а метагенез (развитие этих стадий из недифференцированных соматических «необластов»). Все стадии, кроме мирацидия, к моменту выхода из телапредыдущей стадии покрыты неодермисом. Следует учесть, однако, что при развитии «неодермальных»стадий иногда возникает внешний клеточный слой,лишённый ресничек, который, возможно, гомологичен ресничному эпидермису мирацидия; этот «зачатокэпидермиса» исчезает ещё до завершения развития.СтроениеВзрослая особь (марита, или собственно «сосальщик») в большинстве случаев имеет уплощённое, листовидное тело, иногда с более или менее обособленным передним концом.
Чаще всего имеютсядве мускульные присоски—ротовая и брюшная (илл.323А); таких сосальщиков называют «дистомными».Брюшная присоска часто располагается в средней иреже — в задней части тела. Она может также отсутствовать полностью («моностомные» формы).Неодермис взрослых Digenea (илл. 324) имеетсильно развитый гликокаликс и несет короткие, часто неправильной формы микроворсинки и другиеструктуры, которые увеличивают площадь поверхности покрова. Толщина неодермиса неодинакова вразных частях тела червя, благодаря чему на поверхности тела образуется видоспецифичный рисунок изскладок и желобков.Мариты многих видов Digenea имеют характерныенеодермальные шипы.
Эти шипы находятся полностьювнутри цитоплазмы; их основания прикрепляются к базальной пластинке, а вершины торчат наружу, выпячивая апикальную мембрану неодермиса (илл. 324, 325). У некоторых видов (например, Dicrocoelium dendriticum) шипы отсутствуют. Клеточные тела синцитиального неодермисаимеют очень активный метаболизм и содержат в большомколичестве митохондрии, эндоплазматическую сеть и диктиосомы.Нервная система состоит из крупного церебрального ганглия и периферических нервов, расположенных потипу ортогона.
Сенсорные структуры присутствуют по всейповерхности тела, но более многочисленны на переднемконце вокруг рта и в районе брюшной присоски.Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, которое расположено почти всегдана переднем конце тела и редко — на брюшной сто-http://jurassic.ru/246Plathelminthesвыводные отверстияжелёз (terebratorium)ротоваяприсоскаглоткажелезыголовной мозгvesicula seminalis(семенной пузырёк)брюшнаяприсоскафоторецепторытерминальнаяклеткапротонефридия• участокнеодермисагермарийфолликулжелточникаreceptaculumseminisэпидермиснефропор(семяприёмник)каналывыделительнойсистемыоотипкишкасеменниктерминальныеклеткинефропорбрюшная ротовая присоскаприсоскаno/ювое отверстиеротовая присоскаветвь кишкиротоваяприсоскаполовое отверстиематкавителлярийсеменникиканалвыделительнойсистемывыделительнойсистемыFasciolahepaticaDicrocoeliumParagonimusdendriticumwestermaniИ л л . 323.
В н е ш н и й в и д D i g e n e a .A — схема строения взрослой особи (мариты). Б — мирацидий Fasciola hepatica. В — кишка и выделительная система. Г — различныепредставители Digenea. А — по Smyth и Halton (1983), с изменениями; Б — по Odening (1984); В — из Siewing (1985); Г — по данным разныхавторов.роне. Рот обычно открывается в центре ротовой присоски, которая может быть армирована стилетами(«эхиностомные» формы). За ротовым отверстиемчасто следует предглотка, которая переходит в мускулистую глотку и далее в пищевод.
Кишка у большинства видов двураздельная, а у некоторых крупныхформ сильно разветвлённая (илл. 323А,Г); «гастеростомные» мариты имеют мешкообразную неразветвлённую кишку. Мариты способны питаться кровью,слизью, содержимым кишечника и тканями хозяина.http://jurassic.ru/Plathelminthes247электронноплотныеклеточные тела неодермисаИ л л . 324. Неодермис Digenea(схематический продольный срез).По Smyth, Halton (1983), с изменениями.П р о т о н е ф р и д и а л ь н а я с и с т е м а билатерально-симметрична и обычно включает в себя видоспецифичное число терминальных клеток. Непарный нефропор, расположенный у заднего конца тела (илл. 323В), возникает вместопервоначально парных нефропоров церкарии в результатесбрасывания хвоста (см. ниже).
Мочевой пузырь в большинстве случаев непарный, расположен впереди от нефропора.У некоторых таксонов развиты дополнительные системы каналов: это так называемая « л и м ф а т и ч е с к а я система» и «паранефридиальный плексус» (сплетение). Лимфатическая система чаще всего не имеет эпителиальнойвыстилки и, вероятно, обеспечивает транспорт питательных веществ от кишки к тканям тела. Паранефридиальный плексус, возможно, выполняет метаболическую илиэкскреторную функцию.Расположение гонад в теле очень разнообразно и специфично для отдельных таксонов (илл.323А).
Подавляющее большинство Digenea — гермафродиты. Исключением являются шистозоматиды(Schistosoma, Bilharzia), у которых имеются мужскиеи женские особи (илл. 332), однако самцы сохраняют рудименты органов женской половой системы(желточников).Мужские гонады развиваются обычно несколькораньше, чем женские, и чаще всего представлены парными семенниками (илл. 323А). Редко встречаются формы содним семенником или (крупные черви) с многочисленными семенными фолликулами. Сперматозоиды выводятсячерез vasa efferentia (семенные канальцы) и vas deferens(семяпровод) и накапливаются в vesicula seminalis (семенной пузырь).
Перенос спермы в тело полового партнераосуществляется с помощью половой папиллы или цирруса; циррус в состоянии покоя располагается в особой сумке.Женские половые органы в большинстве случаевустроены типично для Neodermata (илл. 323А). У многихвидов имеются многочисленные латеральные желточныефолликулы. Гермарий чаще всего небольшой, округлый,только в редких случаях (например, у Fasciola) разветвлённый. Экзолецитальные яйца образуются в оотипе ивыводятся через матку. Форма матки и характер её изгибовв теле мариты часто видоспецифичны. Матка открываетсявблизи переднего конца тела, причём её отверстие часторасполагается вместе с мужским копулятивным органом вобщем половом атриуме.
При совокуплении циррус вводится в лауреров канал или в матку, сперма партнера накапливается в receptaculum seminis (семяприёмник) и затем доставляется в оотип.Эмбрион развивается во время прохожденияяйца через матку. В зависимости от вида имеет место частичная или полная эмбрионизация. Это означает, что покидающие матку яйца содержат уже оченьхорошо (изредка даже полностью) развитых мирацидиев. Яйца выводятся из окончательного хозяинавместе с калом, мочой или слюной, в зависимостиот локализации взрослых паразитов.
Для завершения развития мирацидиев яйца у большинства видовдолжны попасть в воду.Мирацидий Digenea, за несколькими исключениями, представляет собой свободноплавающуюресничную личинку (илл. 323Б). Покров тела образован плоскими ресничными эпидермальными клетками, между которыми вклиниваются тонкие выросты неодермиса (илл. 320). У мирацидиев, заражающих первого промежуточного хозяина пассивнымпутём (при проглатывании), реснички могут бытьсильно редуцированы (например, Dicrocoelium).Мирацидий обладают вполне развитой нервной системой, включающей в себя церебральный ганглий и различные виды механо- и хеморецепторов. У многих имеются рабдомерные фоторецепторы, лежащие дорсально отголовного мозга (илл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
