В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 78
Текст из файла (страница 78)
R h a b d o c o e l aСамая богатая видами группа микротурбеллярии, имеющая экзолецитальные яйца, мешковиднуюкишку и глотку, устроенную по типу pharynx bulbosus.Последняя направлена либо строго вертикально вдорсовентральной плоскости (pharynx rosulatus),либо вентрально, под углом к продольной оси тела(pharynx doliiformis). Половое отверстие почти всегда совмещённое и в большинстве случаев расположено в задней части тела.
Имеются различные бурсальные органы, которые могут быть связаны либо собщим половым атриумом, либо с женским или мужским выводящими каналами (илл. 301В). Яичники исеменники исходно парные, но у комменсальных ипаразитических форм число гонад может сильно увеличиваться.В пределах Rhabdocoela различают 5 групп: «ТурЫоplanoida» и Kalyptorhynchia с глоткой pharynx rosulatus, «Dalyellioida» и Temnocephalida с глоткой pharynx doliiformis,а также Fecampiida, лишённые глотки. «Typhloplanoida» и«Dalyellioida», вероятно, являются парафилетическимигруппами. Представители «Typhloplanoida», обычные какв пресноводных, так и в морских биотопах, неоднократноприобретали передний хоботковый орган.
Мускулистый железистый хобот является аутапоморфным признаком Kalyptorhynchia, обитающих преимущественно в морскойинтерстициали. Он может иметь вид мускульного цилиндра (Eukalyptorhynchia) (илл. 301 А) или двураздельного хватательного органа (Schizorhynchia).*Mesostoma ehrenbergi («Typhloplanoida»), 1 см, вфитали стоячих пресных водоёмов; обычная форма во всейЕвразии. Жизненный цикл изображён на илл. 316. — *Gyratrix hermaphroditus (Kalyptorhynchia), прозрачная турбеллярия до 2 мм длиной. Распространена по всему миру, впресных и морских водах. Встречается в растительностии песке. — *Dalyellia viridis («Dallyellioida»), до 5 мм, зелёного цвета благодаря наличию симбиотических зоохлорелл, обитает на водорослях в стоячих водоёмах.
«Dalyellioida», обычные в пресной воде, включают в себя не только свободноживущие, но также комменсальные и паразитические формы, хозяевами которых служат иглокожие(Umagillidae) и моллюски (Graffilidae).Temnocephalida — эктокомменсалы, обитающие вжаберных полостях десятиногих раков и питающиеся зоопланктоном, для чего служат длинные головные выросты.Notodactylus handschini (Temnocephalida) несёт надорсальной стороне тела шипы длиной 100 мкм, построенные по тому же принципу, что и щетинки Annelida,Echiurida, Pogonophora, Brachiopoda и Cephalopoda. Этишипы — единственный пример настоящих кутикулярныхобразований в пределах плоских червей.Представители Fecampiida — паразиты, обитающиев миксоцеле раков из групп Peracarida и Decapoda, а такжев кольчатых червях (Myzostomida).
Молодые особи напоминают прямокишечных турбеллярий (например, Fecampiaerythrocephala). Вскоре после проникновения в полостьтела хозяина они утрачивают ротовое отверстие и глотку,причём кишка сохраняется в виде замкнутого мешка. Очевидно, паразиты поглощают питательные вещества черезресничный эпидермис. Хозяин в большинстве случаев необнаруживает никаких признаков поражения, что позволяет предположить очень древние паразитические отношения. У других видов (Kronborgia amphipodicola) весьпищеварительный тракт редуцирован уже у молодых особей, а плотность и длина микроворсинок на поверхноститела повышены.Acholades asteris (Acholadidae, группа неясного систематического положения) обитает в соединительной ткани амбулакральных ножек морских звёзд. Пищеварительный тракт также полностью редуцирован. В кишечникеэтих турбеллярий обитают грегарины из родаMonocystella.Тасмания.http://jurassic.ru/240И л л .
3 1 6 . A — ж и з н е н н ы й циклPlathelminthesMesostoma ehrenbergi.В з р о с л ы е ж и в о т н ы е и м е ю т д л и н у 1 0 - 1 2 мм. С х о д н ы й цикл развитиявстречается у различных п р е с н о в о д н ы х и нескольких м о р с к и х видов. О с о б и , е щ е н е д о с т и г ш и е взрослых размеров ( 4 - 6 мм),производят так называемые « л е т н и е » яйца п у т ё м с а м о о п л о д о т в о р е н и я . Этот с п о с о б р а з м н о ж е н и я о б е с п е ч и в а е т быстрый прир о с т ч и с л е н н о с т и при благоприятных у с л о в и я х с р е д ы , однако в с е в о з н и к а ю щ и е о с о б и и м е ю т с х о д н ы е генотипы.
Взрослыеж и в о т н ы е выделяют в е щ е с т в о , т о р м о з я щ е е о б р а з о в а н и е « л е т н и х » яиц. О б р а з о в а н и е различных т и п о в яиц определяет температура и д р у г и е факторы о к р у ж а ю щ е й среды. П р о д у к ц и я покоящихся я и ц с у с т о й ч и в о й о б о л о ч к о й позволяет переживать неблагоприятные у с л о в и я с р е д ы ; кроме того, такие яйца ф о р м и р у ю т с я время от в р е м е н и летом (так называемая летняя спячка).П о к о я щ и е с я яйца развиваются как п о с л е с а м о о п л о д о т в о р е н и я , так и п о с л е п е р е к р ё с т н о г о оплодотворения, которому п р е д ш е ствует с л о ж н ы й ритуал копуляции. Б — у д р у г и х в и д о в (например,Mesostoma appinum)э м б р и о н ы развиваются внутри теламатеринской о с о б и .А — скомбинировано по Domenici и Gremigni (1977), Golthenboth и Heitkamp (1977) и Siewing (1985); Б — из Norena-Jannsen (1991).2.
Neodermata*В эту группу входят все паразитические плоские черви, у которых при переходе к паразитическому образу жизни утрачивается исходный эпидермиси формируется новый, синцитиальный покров —неодермис. Сюда относят Digenea, Aspidobothrii, Моnogenea и Cestoda. Во многих учебниках первые тригруппы обозначают как сосальщики (Trematoda) ипротивопоставляют ленточным червям (Cestoda).Однако в системе, принятой в данном руководстве,* Willi Xylander, Герлицназвание Trematoda относится только к Digenea иAspidobothrii.При внедрении в первого хозяина или непосредственно после этого первая личинка Neodermataсбрасывает ресничный эпидермис (илл. 317) и формирует «вторичный покров» (неодермис), всегда лишённый ресничек.
Неодермис возникает из клетокмезодермального происхождения, которые посылают отростки к поверхности тела, в то время как ихядросодержащие тела остаются под слоем матрикса. Отростки сливаются друг с другом поверх базальной пластинки, формируя синцитий (илл. 317). Формирование неодермиса на всей поверхности телаhttp://jurassic.ru/Plathelminthes241Илл.
317. Образование неодермиса при переходе к паразитическому образу жизни на примере Fasciola hepatica. А — проникновение мирацидия в промежуточного хозяина. Б — преобразование мирацидия в спороцисту. В — изменения эпидермиса вовремя этого процесса. Верхний ряд: свободноплавающий мирацидий приближается к промежуточному хозяину — брюхоногому моллюску из рода Galba. Покров мирацидия образован плоскими ресничными клетками эпидермиса и узкими полоскаминеодермиса, которые ограничивают области эпидермиса друг от друга. Средний ряд: во время внедрения в моллюска (сразупосле контакта) клетки эпидермиса сбрасываются и уплывают благодаря активной работе ресничек. Область поверхности,занятая неодермисом, постепенно увеличивается, однако булыпая часть тела личинки на этой стадии покрыта только базальной пластинкой. Нижний ряд: примерно через 48 часов сформированная спороциста остаётся вблизи области проникновения.Её покровы представлены неодермисом, покрывающим всю поверхность тела и несущим микроворсинки неправильнойформы.Оригинал W.
Xylander, Герлиц.после сбрасывания эпидермиса может занимать отнескольких часов до нескольких дней.Неодермис паразитических плоских червей выполняет различные функции, в том числе такие как усвоениепищи, экскреция и осморегуляция, защита от иммунноговоздействия и пищеварительных ферментов хозяина.
Питательные вещества, поглощённые на поверхности тела,транспортируются внутрь, а продукты обмена веществ наружу по отросткам, соединяющим синцитиальную пластину с клеточными телами. Структура неодермиса (например, толщина, строение и форма микроворсинок) сильноварьирует в зависимости от группы, стадии жизненногоцикла и участка тела (илл. 322,324,325,336,342,347,350).Нервная система Neodermata построена в основном так же, как и у свободноживущих плоскихчервей, с естественными модификациями в различных таксонах. В частности, особые нервные центрыи рецепторы имеются в области органов прикрепления. Электронно-плотные кольца, окаймляющие дистальные части ресничных сенсилл (илл.
318), вероятно, обеспечивают фиксацию рецепторов в покровах.Протонефридиальная система в большинствеслучаев билатерально-симметричная и состоит измногих терминальных ресничных клеток и отводящих каналов. Между ресничками терминальных клеток имеется особое связующее вещество (илл. 300,344). Фильтрующая верша образована чередованием отростков циртоцита и первой канальной клетки.Между отростками натянута фильтрующая мембрана, похожая на базальную пластинку. (Сходные фильтрующие аппараты у некоторых свободноживущихплоских червей возникли, очевидно, конвергентнымпутём).Внутри выводящих нефридиальных каналов чащевсего находятся мощные пучки ресничек, работа которыхобеспечивает дальнейшую транспортировку жидкости.Каналы объединяются дистально и впадают в два нефропора (в отдельных случаях имеется только одно отверстие).Протонефридиальная система у взрослых особей развиталучше, чем у личинок, так как в ходе развития дифференцируются новые циртоциты и сегменты выводящих каналов.Пищеварительная система организованаочень по-разному: кишка может быть прямой, раздвоенной, слабо разветвлённой, или — у большинства крупных форм — очень сильно разветвлённой;задняя кишка и анус отсутствуют.
У Cestoda, а такжеу мирацидиев и спороцист Digenea, кишечник полностью редуцирован.http://jurassic.ru/242Plathelmintb.esрованное «влагалище», и хранится в нём. Сперматозоиды высвобождаются из семяприёмника небольшими порциями. В оотипе или более дистальномотделе половых путей формируются сложные экзолецитальные яйца, в которых под общей яйцевойоболочкой находятся сперматозоиды, яйцеклетка ивителлоциты. Оплодотворение происходит в оотипеили матке (илл.
302). Перед оплодотворением нитевидный спермий с длинным ядром обматываетсявокруг яйцеклетки и сливается с ней всей своей поверхностью. Развитие яиц может происходить, в зависимости от вида, либо в матке, либо вне родительской особи.Склеротизированная яйцевая оболочка, характернаядля многих Neodermata, формируется из особых гранулжелточных клеток и из секрета желёз, прилежащих к оотипу (тельца Мелиса) (илл. 302). Форма яйца, как «слепок»,соответствует форме оотипа. В области микровиллярныхвыростов яйцеклетки оболочка часто остаётся более тонкой: так формируется «крышечка» (operculum).Илл.
3 1 8 . Ресничный рецептор Gyrocotyle urna (Cestoda) сэлектронно-плотным двойным кольцом под септированными десмосомами, которое фиксирует рецептор в неодермисеОригинал W. Xylarider, Герлиц.Почти все Neodermata—гермафродиты (исключением является, в частности, Schistosoma).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
