В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 81
Текст из файла (страница 81)
323Б); наряду с ними встречаются иресничные фоторецепторы. В передней трети тела расположены железистые клетки, секреторные шейки которыхтянутся вперёд и открываются в так называемый terebratorium на переднем конце тела, где имеются многочисленные механо- и хеморецепторы. Здесь же могут развиваться стилеты или склериты, служащие для проникновения впервого хозяина.Протонефридиальная система личинок состоит изодной-двух пар терминальных клеток; выводящие каналыоткрываются в два нефропора, расположенных слева исправа в задней трети тела.В задней части тела имеется большое количество недифференцированных клеток, которые послевнедрения в промежуточного хозяина (моллюска)дают начало различным тканям следующего поколения: дочерней спороцисте или редий. Неясно, следует ли считать эти клетки необластами или гоноцитами.
Кишечник всегда отсутствует. Мирацидий большинства видов после выхода из яйца свободно плавают в воде и активно проникают в моллюсков, сбрасывая свой ресничный эпидермис во время проник-http://jurassic.ru/248Plathelminthesновения или (в редких случаях) вскоре после него(илл. 317).Спороциста и редия. Сбрасывание эпидермиса и формирование неодермиса означает превращение мирацидия в спороцисту, которая часто остаётся вблизи места внедрения в хозяина (илл. 317).
Материнская спороциста и мирацидий являются двумяпоследовательными онтогенетическими стадиямиодной и той же особи.Неодермис спороцисты имеет относительно мелкие,неправильной формы, иногда разветвлённые на вершинахотростки, сходные с микроворсинками (илл. 317). Нервнаясистема, включая и рецепторы, подвергается масштабнымпреобразованиям; в частности, исчезают фоторецепторы.Протонефридиальная система хорошо развита. Спороциста, как и мирацидий, лишена кишечника и поглощает питательные вещества через неодермис. Источником питания служат ткани хозяина, которые растворяются или перевариваются выделениями спороцисты.Внутри спороцисты возникают — вероятно, изсоматических необластов — дочерние особи, у которых в зависимости от вида имеется или отсутствуеткишечник.
Формы, лишённые кишечника, принятоназывать дочерними спороцистами, или спороцистами второго поколения (например, у Dicrocoelium,Schistosoma; см. илл. 329, 331). Если кишка и некоторые другие специфические структуры (например,«ножки» — см. илл. 326) присутствуют, то особейданного поколения называют редиями.Эти поколения, как и материнская спороциста, обеспечивают увеличение числа паразитов в промежуточномхозяине. У большинства Digenea материнская и дочерняяспороцисты различаются как морфологически (размерами,строением протонефридиальной системы), так и расположением в теле хозяина. Дочерние спороцисты и редии обладают хорошо развитой протонефридиальной системой спарными нефропорами. У многих видов оба поколения име-Илл.
325. Срез через неодермис самца Schistosoma mansoni(Digenea).Оригинал Н. Mehlhorn, Дюссельдорф.Илл. 326. Редия Mesorchis denticulatus с характерным«воротничком».СЭМ. Из K0ie (1987).ют родильные поры, служащие для выхода следующих стадий. Особи второго поколения перемещаются по телу моллюска и обычно поселяются в печени, где особенно благоприятны условия питания.Внутри дочерних спороцист или редий формируются либо морфологически сходные особи (онисоставляют ещё одно поколение — дочерних спороцист второго порядка или дочерних редий, соответственно), либо личинки с более или менее сильноразвитым хвостом — церкарии.Церкарии характеризуются, прежде всего, плавательным хвостом, который, однако, у отдельныхвидов может быть редуцирован (илл.
327,328). Хвостисчезает при инцистировании церкарии во внешнейсреде или при проникновении её в следующего хозяина.Неодермис церкарии уже более сходен с таковымвзрослых особей. Нервная система относительно хорошоразвита. Часто имеются рабдомерные фоторецепторы, окруженные пигментными клетками (илл. 327). На переднемконце тела часто располагаются рецепторы с длиннымисенсорными ресничками. Там же развит аппарат проникновения, который у большинства видов представлен набором желёз, выделяющих протеолитические ферменты; унекоторых форм имеются жёсткие внутриклеточные структуры — стилеты (илл. 327).http://jurassic.ru/249PlathelminthesПищеварительный тракт, как правило, двуветвистыйи начинается ротовой присоской.
Брюшная присоска также имеется у большинства церкарий (илл. 327, 328). Протонефридиальная система состоит из многочисленных циртоцитов. Их канальцы почти всегда объединяются в одинбольшой проток, который в хвосте часто раздваивается и втаком виде открывается во внешнюю среду. Парные нефропоры могут располагаться на различных участках мощного плавательного хвоста, например у его основания илиу самого кончика (Schistosomatidae). Когда церкария припереходе к следующей стадии развития отбрасывает хвост,у неё вторично образуется непарный нефропор; такое жесостояние наблюдается и у взрослых трематод.Благодаря плавательному хвосту церкарий могут активно искать нового хозяина или подходящийдля инцистирования субстрат.
Хвост в большинствеслучаев имеет очень мощную косоисчерченную мускулатуру (подобный тип мускулатуры встречаетсялишь в очень немногих таксонах плоских червей).Хвосты церкарий очень разнообразны: простые (например, Fasciola, илл. 329) или раздвоенные на вершине(фуркоцеркарии, например, Schistosoma, илл. 334), оченькороткие (едва заметные, как у Paragonimus westermani)или очень длинные (неоднократно превосходящие длинутела, например у Clonorchis sinensis). Увеличение гребнойповерхности может достигаться за счёт особых перепонокили нитевидных выростов.^. телощfЖ -W~ —брюшнг я присоскаMr.шхвостщКак правило, церкарий активно покидают первого хозяина — моллюска.
Дальнейший путь развития (непосредственное заражение окончательногои ! '•* IVw%0JшИ л л . 328. Церкария Mesorchis denticulatus с длиннымхвостом и брюшной присоской. SEM.Из Keie (1987).И л л . 327. Типы церкарий.А — Echinostomatidae. Б — Opisthorchiidae, Heterophyidae. В — ксифидиоцеркарии (со стилетом). По Donges (1980), с изменениями.хозяина, заражение следующего промежуточногохозяина или инцистирование вне хозяина) зависитот вида. Церкарий Schistosoma находят окончательного хозяина и проникают через его покровы в кровяное русло (илл.
331). В развитии некоторых других видов присутствует особая покоящаяся стадия —метацеркария, которая либо обитает во внешнейсреде, либо паразитирует во втором промежуточномхозяине (илл. 329, 330).Большинству видов Digenea, в частности ланцетовидной двуустке (Dicrocoelium dendriticum) икитайской двуустке (Clonorchis sinensis), необходимвторой промежуточный хозяин, в котором они проходят стадию метацеркарии.
Дальнейшее развитиеи достижение половой зрелости возможно лишь втом случае, если второй промежуточный хозяин будет съеден окончательным хозяином — позвоночнымживотным. Такие виды как Fasciola hepatica \mviFasciolopsis buski, инцистируются на стадии метацеркарии во внешней среде (например, на растениях) иhttp://jurassic.ru/250Plathelminthes*Dicrocoelium dendriticum, ланцетовидная двуустка,1 см (илл.
330). Паразит печени, заражающий, главнымобразом, жвачных животных засушливых областей (овцы,Некоторые таксоны Digeneaкозы). Марита обитает в желчных протоках. Яйца выводятся из хозяина так же, как это описано для Fasciola, ипоедаются наземными брюхоногими моллюсками (Zebrina,EchinostomatidaCionella, Helicella).
Только после этого из яиц выходятВзрослые особи дистомные, уплощенные, смирацидий, несущие реснички лишь на переднем конце;паранефридиальным плексусом. У некоторых видов они проникают сквозь кишечный эпителий и превращаротовое отверстие окаймлено крючками. Имеется ются в материнских спороцист. В последних развиваютстадия метацеркарии; церкарии с нерасчленённым ся дочерние спороцисты (второе поколение; стадия рехвостом; редий имеют воротничок. Мирацидий с дий отсутствует), которые производят церкарии (третьеодной парой протонефридиев. Жизненный цикл поколение). Церкарии находят лёгкое улитки и проникаютв него. Раздражение лёгочного эпителия вызывает образовключает двух-трёх хозяев.*Fasciola hepatica, большая печёночная двуустка, вание комочков слизи, во влажной среде которых церка3 см (илл. 323Г, 329).
Марита обитает в желчных протоках рии некоторое время сохраняют жизнеспособность. Этипечени различных жвачных животных, реже других мле слизистые комочки могут поедать муравьи (например,копитающих, включая и человека. Яйца выводятся с жел Formica fused), которых ланцетовидная двуустка испольчью в кишечник и вместе с фекалиями попадают во вне зует как второго промежуточного хозяина. Большая частьшнюю среду. Развитие мирацидиев происходит в тот пе церкарии проникает через кишечный эпителий муравья ириод, когда пастбища залиты водой (например, при навод инцистируется в миксоцеле, превращаясь в метацеркарии.нениях или во время паводка).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
